ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1. Современные представления об объёме вида Tulipa bieberstemianaв
связи с его полиморфностью 6
1.2. Особенности биологии и экологии в природных сообществах 12
1.3. Современное состояние популяций и необходимость охраны 31
1.4. Особенности интродукции и культивирования для сохранения ех
situ 34
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 36
ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 44
3.1. Фенологические наблюдения 44
3.2. Онтогенез Tulipa bieberstemianaв Пензенском ботаническом
саду 50
3.3. Возрастные спектры микропопуляций Tulipa bieberstemianaв
Пензенском ботаническом саду 54
3.4. Особенности внутреннего строения вегетативных органов Tulipa
bieberstemianaв условиях культуры 60
3.5. Интродукция Tulipa bieberstemianaна пришкольном участке 64
ВЫВОДЫ 68
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 70
Tulipa biebersteiniana Schult. & Schult.f. - луковичный весенний эфемероид семейства лилейные (Liliaceae).Вид активно изучается в природных популяциях в связи с уязвимостью в современных условиях и необходимостью разработки мероприятий по его сохранению. Вид включен в региональные Красные книги 19 субъектов РФ, в том числе в Красную книгу Пензенской области со статусом 2. В качестве одной из важных мер сохранения популяций тюльпана Биберштейна называется интродукция. Выращивание в условиях культуры. Как декоративное растение, Tulipa biebersteinianaимеет длительную историю интродукции - в Петербурге он был испытан еще до 1875 г. [14], однако есть круг вопросов, которые по- прежнему недостаточно изучены - например, особенности репродуктивной биологии у разных экологических рас.
Важнейшее условие существования коллекций редких растений в ботанических садах, обеспечивающий необходимый уровень охраны в культуре - это переход от выращивания сравнительно малочисленных групп растений к формированию более крупных популяционных групп, в том числе многовидовых [23]. В связи с этим приобретает значимость популяционные исследования редких видов в культуре.
Выращивание редких растений на пришкольном участке, привлечение учащихся к научно-исследовательской работе по редким растениям - очень важная составляющая биологического и экологического образования, позволяющая решить ряд задач по формированию значимых компетенций образовательного стандарта.
В связи с эти цель работы: выявить особенности биологии Tulipa biebersteinianaв условиях культуры в Пензенской области.
Задачи: 1. Изучить особенности биологии Tulipa biebersteinianaв природных популяциях и культуре по литературным данным, наметить наиболее важные и актуальные аспекты, которым нужно уделить внимание в рамках нашего исследования.
2. Освоить основные методы изучения биологии Tulipa biebersteinianaв условиях культуры.
3. Уточнить принадлежность возделываемых в Пензенском ботаническом саду экземпляров Tulipa biebersteinianaк экологической расе.
4. Выявить особенности прохождения фенофаз Tulipa biebersteinianaв культуре.
5. Изучить онтогенез Tulipa biebersteinianaв условиях Пензенского ботанического сада, определить возрастную структуру микропопуляций.
6. Изучить особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов в условиях интродукции.
7. Организовать научно-исследовательскую работу учащихся по интродукции Tulipa biebersteinianaна пришкольном участке.
8. Дать практические рекомендации по культивированию Tulipa biebersteinianaв условиях Пензенской области.
В этой связи в качестве объекта нашего исследования микропопуляции Tulipa biebersteinianaна территории Пензенского ботанического сада имени И.И. Спрыгина и на пришкольном участке МБОУ СОШ №71.
Предмет исследования: факторы, влияющие на успешность интродукции Tulipa biebersteiniana.
Теоретическая значимость работы: впервые для Пензенской области представлены данные по интродукции Tulipa biebersteiniana.
Практическая значимость: проведенное нами исследование и его результаты позволили разработать рекомендации по выращиванию Tulipa biebersteinianaв наших природно-климатических условиях. Оно явилось основой для организации научно-исследовательской работы школьников МБОУ СОШ №71.
Апробация. Результаты работы были доложены на XI Международной научно-практической конференции «Молодые учёные в решении актуальных проблем науки», г. Владикавказ, 20-26 декабря 2021 г.
Результаты работы опубликованы: Фатюнина Ю.А., Можаева Г.Ф., Юськаева Д.Р. Интродукция Tulipa biebersteinianaв Пензенском ботаническом саду // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: материалы XI Международной научно-практической конференции. Владикавказ: изд-во «Веста», 2021. с.219 - 224
Ученица школы МБОУ СОШ №71 Храмова Мария (7 класс) докладывала результаты своей научно-исследовательской работы на II региональном фестивале творческих открытий и инициатив «Леонардо» стала призёром; на XXVI научно-практической конференции школьников города Пензы «Я исследую мир», призёр (2-е место); на XXI Экологическом форуме школьников г. Пензы имени И.И. Спрыгина (диплом 2 степени); научно-исследовательская деятельность Марии освещалась местными СМИ
1. По литературным данным установлено, что Tulipa biebersteiniana - редкий, сложный по внутривидовой структуре, полиморфный вид, состоящий из нескольких рас, некоторым из которых предлагают присвоить ранг самостоятельных видов. Несмотря на длительную историю интродукции, вид практически не используется в озеленении г. Пензы, том числе на пришкольных участках.
2. Освоены такие методы изучения биологии Т. biebersteinianaв условиях культуры, как фенологические наблюдения, биоморфологический, микроскопирования, популяционных исследований, статистической обработки.
3. Установлено, что популяции Т. biebersteinianaв Пензенском ботаническом саду представлены мезофильной расой. Они формировались продолжительное время и имеют разное географическое происхождение, в том числе неустановленное.
4. Обнаружено, что прохождение фенофаз в целом соответствует таковому в природных условиях - отрастание и бутонизация сразу после схода снега, цветение в последнюю декаду апреля - первую декаду мая. Особи саратовского происхождения переходят к цветению на 3-4 дней позднее по сравнению с особями неустановленного происхождения. Продолжительное похолодание в период бутонизации может привести к выпадению фазы цветения.
5. Выявлены особенности онтогенеза Т. biebersteinianaв культуре: последовательная смена четырёх возрастных состояний: j, im, v и g. Отсутствие проростков - следствие невозможности семенного размножения, предположительно в связи с триплои ди остью мезофильной экологической расы. Также не были обнаружены сенильные особи. Единственный способ самоподдержания численности популяции в культуре для мезофильной расы - вегетативный; коэффициент размножения очень высокий - около 2.
Плотность микропопуляций колеблется от 172 ос./м2 до 608 ос./м2 и зависит от возраста микропопуляции и условий освещения. В среднем, по сравнению с природными сообществами она значительно выше в связи с отсутствием конкуренции.
Онтогенетический анализ показал, что при отсутствии нарушений в микропопуляциях при достаточном освещении преобладают генеративные особи, обеспечивающие высокую декоративность делянок и искусственных сообществ с Т. biebersteinianaв период цветения. В случае нарушений из-за деятельности мышевидных грызунов, выкопки луковиц преобладают особи прегенеративного возрастного состояния, онтогенетические спектры становятся левосторонними.
6. Изучено внутреннее строение вегетативных органов g-особей: установлено типичное для представителей рода строение стебля и листа.
7. Показаны большие возможности вида как объекта научно- исследовательской работы учащихся средних школ, в том числе в рамках интродукции на пришкольном участке.
8. Т. biebersteinianaможет быть рекомендован как перспективный для озеленения вид в условиях Пензенской области, в том числе на пришкольном участке. Самый быстрый способ создания искусственных популяций - посадка в первой-второй декаде сентября луковиц g-особей. В этом случае уже следующей весной можно наблюдать цветение. Это неприхотливый вид, не предъявляющих высоких требований к качеству почвы, способный расти на субстратах с большим количеством включений антропогенного происхождения; не требующий полива. Наибольшая декоративность будет достигнута в искусственных популяциях этого вида, в том числе с участием других эфемероидов с небольшим притенением. Следует учитывать, что декоративность делянок и полян высока только до середины мая, после чего растения отмирают, поэтому перед ними следует размещать другие виды декоративных культур, чтобы они «маскировали» освобождающиеся от наземных побегов тюльпана Биберштейна площадки.
1. Агафонов В.А., Кузнецов Б.И. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Воронежской области. Т.1. Растения. Лишайники. Грибы. Воронеж: Центр духовного возрождения Черноземного края, 2018. С. 252.
2. Баранчикова Л.А. Растения пришкольного участка // Начальная школа. 2011. № 5. С. 72-78.
3. Барыкина Р. И., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова X. X., Ильина Г. М., ЧубатоваН. В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: МГУ, 2004. 312 с.
4. Биглова А.Р., Миронова Л.Н., Ахметова А.Ш. Исследование луковичных многолетников для использования в зеленом строительстве Башкортостана. Вестник ИрГСХА. 2011. №44(8). С. 15-22.
5. Бочанцева З.П. Тюльпаны: морфология, цитология и биология. Ташкент: АН Узбекской АССР, 1962.
6. Волкова Г.Л. Итоги интродукции некоторых луковичных растений на Европейском Северо-Востоке // Научные ведомости. Серия Естественные науки. 2011. № 3 (98). Выпуск 14/1. С. 140-144.
7. Васюков В.М., Саксонов С.В. Конспект флоры Пензенской области. Флора Волжского бассейна. Т. IV; науч. ред. проф. С. В. Саксонов. — Тольятти: Анна, 2020. С. 31.
8. Гусев А.В., Ермакова Е.И. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, лишайники, грибы и животные. Белгород: ИД «БелГУ»-НИУ «БелГУ», 2019. С. 129.
9. Демина О.Н. Сказочный цветок из тысячи и одной ночи, или остров тюльпанов. Ростов на Дону: Медиа-полис, 2016. 60 с.
Ю.Дорджиева В.И. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Республики Калмыкия. Т.2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растения и грибы. Элиста: ЗАО Н1111 «Джангар», 2014. С. 58.
И.Дьякова И.Н. Исследовательская деятельность учащихся по ботанике // Вестник Майкопского государственного технологического университета. 2015. №4. С. 52-56.
12. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса // Биологические науки. 1967. № 7. С. 67-72.
13. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
14.3аугольнова Л.Б. Неоднородность строения цеиопопуляций во времени и пространстве // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 2. С. 187-196.
15.3аугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура цеиопопуляций многолетних растений и её динамика И Журнал общей биологии. 1978. Т. 39. № 6. С. 849-857.
16. Иванченко А.А. Тюльпаны и другие луковичные растения Казахстана. Алматы, 2005. 192 с.
17. Князев М. С., Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae)на Южном Урале И Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 3. С. 109-119.
18. Кобозева Е.А. Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности (на примере Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagonL.). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 2010. https://textarchive.ni/c-1892484-pall.html
19. Кобозева Е.А., Шорина Н.И. Сравнительный анализ морфогенеза монокарпического побега Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagon L. И Известия Пензенского государственного педагогического университета Им. В.Г. Белинского. 2011. №25. С. 66-75.
20. Котельникова М.Г. Особенности формирования плодов и семян у рябчика русского и шахматовидного и тюльпана Биберштейна в популяциях Красносамарского леса // Вестник молодых ученых и специалистов Самарского государственного университета. 2015. №2(7). С. 86-91.
21. Котельникова М.Г. К оценке биоэкологических особенностей растений тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil.) в модельных биотопах Красносамарского лесничества // Самарский научный вестник. 2016. № 3(16). С. 30-35. https://cybeiieninka.nl/article/nZk-otsenke- bioekologicheskih-osobennostev-rasteniy-tyulpana-bibershteyna-tiilipa- biebeisteiniana-schult-et-schiilt-fil-v-modelnyh-biotopal'1/viewer
22. Литвинская С.А., Коломийчук В.П. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы. Краснодар, 2017. С. 436- 437.
23. Мамонтова Е.Н., Васильева Е.И., Рузаева И.В. Сохранение редких растений в ботаническом саду Самарского государственного университета // Бюллетень Самарская лука. 2007. Т. 16. № 1-2 (19-20). С. 58-75.
24. Масленников А.В. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Ульяновской области. М.: Буки Веди, 2015. С. 141-142.
25. Маслова Н.В., Минина Н.Н. Биберштейна // Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа: МедиаПринт, 2011. С. 54.
26. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР/ Под ред. Лапина П.И. М.: ГБС АН СССР, 1975. 28 с.
27. Мордак Е.В. Семейство Лилейные И Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаждяна. Т.6. М.: Просвещение, 1982. С. 72-91.
28.Оказова З.П., Байбатырова Э.Р. Экологический участок как элемент биологического образования // Балтийский гуманитарный журнал. 2018. Т.7. №3(24). С. 137-140.
29.0ктябрёва Н.Б. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Московской области. Московская область: Верховье, 2018. С. 483.
30.Орехова Т.Г., Денисова Т.П. Создание экологической тропы на пришкольном участке. Начальная школа. 2013. № 6. С. 61-62.
ЗГОстапко В.М., Крицька JI.I. Тюльпан д]’бровний (Tulipa quercetorum Klokov et Zoz. (T. biebersteiniana Schult, yt Schult, fil) И Червона книга Украши. Ки1в: Глобалконсалтинг, 2009. С. 148.
32. Переловим Н.В., Петросова Р.А., Назаренко В.М. Организация и оформление пришкольного участка И Биология в школе. 2006. № 7. С. 56-58.
33. Пилипенко В.Н. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Астраханской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Астрахань: Астраханский ГУ, ИД «Астраханский университет», 2014. С. 119-120.
34. Плаксина Т.И., Васюков В.М. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Самарской области. Т.1. Редкие виды растений и грибов. Самара: Изд-во Самарской государственной областной академии, 2017. С. 151.
35. Прохоров В.Е. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Республики Татарстан (растения, животные, грибы). Казань: Идел-Пресс, 2016. С. 418— 419.
36. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М. - Л.: АН СССР, 1960. Т. 2.С. 141-149.
37. Ростовцева М.В., Можаева Г.Ф., Рытикова О.В. Пензенский ботанический сад: сто лет истории в фотографиях. Пенза: Изд-во ПТУ, 2017. 80 с.
38. Рязанова Л.В. Меркер В.В. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Челябинской области. Животные, растения, грибы. М., 2017. С. 244
39. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
40. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
41. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе И ВИНИТИ. 1972. Т. 1. С. 84-169.
42. СмирноваО.В. Оценка состояния популяции по типу онтогенетического спектра // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Т. 1. С. 159-161.
43. Смирнова О. В., Торопова Н.А. Тюльпан Биберштейна // Диагнозы и ключи возрастных стояний лесных растений. Эфемероиды. М.: МГПУ, 1987. С. 53-58
44. Соколов А.С., Соколова А.А. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Тамбовской области: мхи, сосудистые растения, грибы, лишайники. Тамбов: ООО «ТПС», 2019. С. 306.
45. Сухолозова Е.А. Тюльпан Биберштейна // Биологическая флора. Вып 17. С.31-53.
46. Теймуров А.А. Тюльпан Биберштейна И Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов. Калининград- Курск: ИД РОСТ-ДОАФК, 2017. С. 163.
47. Тимина О.О., Ионова Л.Г., Тимин О.Ю. Состояние, популяционные характеристики Tulipa biebersteiniana Schult. Et Schult, fil на территории левобережного Приднестровья и особенности его размножения в условиях in vivoи in vitro И Биология растений и садоводство: теория, инновации. 2020. №3(156). С. 122-135.
48. Умаров М.У. Тюльпан Биберштейна И Красная книга Чеченской республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный, 2007. С. 129-130.
49. Уранов А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
50. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений И Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 79. Вып. 1. С. 119-135.
51. Хашиева Л.С., Дакиева М.К., Бузуртанова М.М. Некоторые особенности экологии и биологии в условиях Терской возвышенности Республики Ингушетия // Юг России: экология, развитие. 2016. Т. 11. № 1. С. 119-127.
52. Хлызова Н.Ю. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Липецкой области. Т. 1. Растения, грибы, лишайники. Липецк, 2014. С. 194.
53.Чистякова А.А. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Пензенской области. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. Пенза, 2013. Т. I. С. 174.
54. Чугунов Г.Г. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск: Мордовское книжное издательство, 2003. С. 91.
55. Шарипов А., Пратов У. Тюльпаны Средней Азии. Ташкент, 1997.143 с.
56. Шевченко Г.Т. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Ставропольского края. Т.1. Растения. Ставрополь, 2013. С. 251.
57. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1984. 288 с.
58. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Смирнова О.В., Зауголызова Л.Б., Ермакова И.М., и др. М.: Наука, 1976. 217 с.
59. Щербаков А.В., Смирнова Е.В., Фатин С.Н., Хорун Л.В. Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2017. T. 11. №3. С. 113-116.
60. Шилов М.П., Сисейкин А.В. Тюльпан Биберштейна // Красная книга Владимирской области. Тамбов: ООО «ТПС», 2018. С. 96.
бЕЯндовка Л.Ф., Лосева Т.А. Биология цветения Tulipa biebersteiniana (Liliaceae)//Растительные ресурсы. 2015. Т. 51. № 1. С. 12-28.
62. Ареал рода тюльпан [Электронный ресурс]. URL:
http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%8E%D0%BB%D1%8C%D0%BF %D0%B0%D0%BD#/media/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Genus tu lipa distribution.svg
63. The Plant List: [Электронный ресурс].
http://www.theplantlist.org/tpl 1. l/search?q=tulipa