Реферат 2
ВВЕДЕНИЕ 4
1 Обзор литературы 7
1.1 Митохондрии 7
1.2 Геномы митохондрий 9
1.3 Изучение структурированности в других исследованиях 10
2 Материалы и методы 12
2.1 Отбор генетического материала митохондрий 12
2.2 Частотные словари 13
2.3 Программное обеспечение VidaExpert 15
2.4 Окрашивание точек по GC-составу 16
3 Результаты 18
3.1 Распределение систематических групп по GC-составу .... 18
3.2 Структурированность кодирующих и некодирующих последовательностей митохондриальных геномов 21
3.3 Взаимосвязь GC-состава и структурированности митохондриальных геномов 27
3.4 Окрашивание полученных структур по GC-составу 28
Заключение 33
Список сокращений 34
Список использованных источников 35
В настоящее время изучение структурированности нуклеотидных последовательностей является одной из важнейших задач биологии. Подобные исследования рассматриваются в структурно-функциональном и эволюционном аспектах. Выявление взаимосвязи структурных компонентов и соответствующих им функций является классической проблемой молекулярной и системной биологии. Даже несмотря на огромное количество публикаций и исследований в этом направлении, которые постоянно дополняются, она всё ещё далека от завершения. Помимо этого, исследователи обнаруживают структурные элементы, которые ранее было трудно выявить, или же такие виды и формы взаимодействий и взаимоотношений между структурными элементами биологических макромолекул, которые на другом этапе развития были бы недоступны для исследования. В данном контексте стремительное увеличения количества и качества технического оснащения и инструментов исследований
Подобные исследования чрезвычайно важны с точки зрения понимания эволюционных процессов. Изучение структурных особенностей биологических макромолекул, как у разных организмов, так и у систематических групп в целом, дает возможность сделать эволюционную картину тех или иных биологических систем точнее. Такими системами могут быть как конкретные виды, так и целые экосистемы, и глобальные сообщества.
Однако, трудности в подобных исследованиях вызывают выбор и качество рассматриваемого биоматериала. Суть проблемы не в ошибках аннотирования и/ли секвенирования генетических последовательностей, которые трудно избежать во многих случаях, а в большой сложности геномов и отдельных хромосом. При рассмотрении данных объектов необходимо анализировать следующие характеристики: структурированность, функции и филогению. Эти характеристики, как правило, глубоко взаимосвязаны и оказывают друг на друга сильное влияние. Сложность в том, что это влияние редко возможно выделить в качестве отдельного и независимого фактора.
С точки зрения этой проблемы прокариотические организмы являются более удобными объектами для исследования, чем эукариотические, так как геном бактерий значительно короче генома эукариот и он почти всегда представлен одной хромосомой, за исключением некоторых организмов, например, Rhodobacter sphaeroidesx. Как итог, самым удобным объектом исследования является геном органелл, таких как митохондрии и хлоропласты. В нашей работе — это митохондрии. Такой выбор объясняется тем, что для этих органелл полностью исключается фактор влияния различий в кодируемых функциях, так как в пределах одной группы органелл, будь то митохондрий или хлоропласт, функциональные различия минимальны.
Объектом исследования в настоящей работе являются типы и виды внутренней структурированности митохондриальных геномов различных систематических групп царства животных:
• подтип позвоночные: классы — круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы, амфибии, птицы, млекопитающие;
• типы: губки, моллюски, плоские черви, круглые черви, кольчатые черви, членистоногие;
• последние делятся на классы: насекомые, паукообразные, ракообразные.
Цель настоящей работы — выявление и исследование внутренней структурированности митохондриальных геномов и описание характерных структур и их различия между разными систематическими группами. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
• написать литературный обзор по митохондриям и изучению структурированности;
• исследовать закономерности между GC-составом и изучаемыми систематическими группами;
• выявить различные внутренние структуры митохондриальных геномов, характерные для исследуемых систематических групп;
• классифицировать полученные структуры;
- изучить взаимосвязь полученных структур и их отдельных компонентов с окраской по GC-составу.
В ходе данной работы были выполнены все задачи, а поставленная цель была достигнута:
1) Была исследована закономерность между GC-составом и изучаемыми систематическими группами;
2) Были выявлены различные внутренние структуры митохондриальных геномов, характерные для исследуемых систематических групп;
3) Полученные структуры были классифицированы;
4) Была изучена взаимосвязь полученных структур и их отдельных компонентов от окраски по GC-составу.
Анализ результатов показал, что в большинстве своём геномы митохондрий стремятся к трёхлучевой структуре. Была обнаружена незначительная корреляция между GC-составом и систематическими группами. Так, черви обладают наименьшим GC-составом, а птицы и рептилии наибольшим. В общем и целом, были обнаружены следующие структуры: трёхлучевая структура, трёхлучевая с хвостом, трёхлучевая с нимбом, трёхлучевая с ядром, клубок и аморфная. У геномов митохондрий наблюдается огромное разнообразие выявленных структур.
С помощью окраски по GC-составу удалось обнаружить некоторые закономерности, среди которых центральносимметричная окраска (напр., у членистоногих) и градиентная окраска (напр., у растений и мхов).
Чтобы сделать результаты более точными, необходимо исследовать выборку на каждую систематическую группу больше 25, например, исследовать по 100 видов.
[1] Suwanto, A. Physical and genetic mapping of the Rhodobacter sphaeroides 2.4. 1 genome: presence of two unique circular chromosomes. / A. Suwanto, S. Kaplan // Journal of Bacteriology. — 1989. — Vol. 171, no. 11. — Pp. 5850-5859.
[2] Молекулярная биология клетки: Учебник в 3-х томах. Т. I / Б. Альберте, Д. Брей, Дж. Льюис et al. // «Регулярная и хаотическая динамика». — 2013. — Pp. 1318-1324.
[3] Wolstenholme, David R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution / David R. Wolstenholme // International review of cytology. — Elsevier, 1992. — Vol. 141. — Pp. 173-216.
[4] High variability of mitochondrial gene order among fungi / Gabriela Aguile- ta, Damien M. De Vienne, Oliver N. Ross et al. // Genome biology and evolution. — 2014. — Vol. 6, no. 2. — Pp. 451-465.
[5] Smith, David Roy. The past, present and future of mitochondrial genomics: have we sequenced enough mtDNAs? / David Roy Smith // Briefings in functional genomics. — 2016. — Vol. 15, no. 1. — Pp. 47-54.
[6] Bendich, Arnold J. Reaching for the ring: the study of mitochondrial genome structure / Arnold J. Bendich // Current genetics. — 1993. — Vol. 24, no. 4. — Pp. 279-290.
[7] Boore, Jeffrey L. Big trees from little genomes: mitochondrial gene order as a phylogenetic tool / Jeffrey L. Boore, Wesley M. Brown // Current opinion in genetics & development. — 1998. — Vol. 8, no. 6. — Pp. 668674.
[8] Genome structure and gene content in protist mitochondrial DNAs / Michael W. Gray, B. Franz Lang, Robert Cedergren et al. // Nucleic acids research. — 1998. — Vol. 26, no. 4. — Pp. 865-878.
[9] Taanman, Jan-Willem. The mitochondrial genome: structure, transcription, translation and replication / Jan-Willem Taanman // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics. — 1999. — Vol. 1410, no. 2. — Pp. 103-123.
[10] Boore, Jeffrey L. Animal mitochondrial genomes / Jeffrey L. Boore // Nucleic acids research. — 1999. — Vol. 27, no. 8. — Pp. 1767-1780.
[11] Burger, Gertraud. Mitochondrial genomes: anything goes / Gertraud Burger, Michael W. Gray, B. Franz Lang // Trends in genetics. — 2003. — Vol. 19, no. 12. — Pp. 709-716.
[12] Unique mitochondrial genome architecture in unicellular relatives of animals / Gertraud Burger, Lise Forget, Yun Zhu et al. // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2003. — Vol. 100, no. 3. — Pp. 892-897.
[13] Bullerwell, Charles E. Evolution of the mitochondrial genome: pro- tist connections to animals, fungi and plants / Charles E. Bullerwell, Michael W. Gray // Current opinion in microbiology. — 2004. — Vol. 7, no. 5. — Pp. 528-534.
[14] Marande, William. Unique mitochondrial genome structure in diplone- mids, the sister group of kinetoplastids / William Marande, Julius Lukes, Gertraud Burger // Eukaryotic cell. — 2005. — Vol. 4, no. 6. — Pp. 11371146.
[15] Gissi, Carmela. Evolution of the mitochondrial genome of Metazoa as exemplified by comparison of congeneric species / Carmela Gissi, Francesco lannelli, Graziano Pesole // Heredity. — 2008. — Vol. 101, no. 4. — Pp. 301-320.
... всего 25 источников