Состав и содержание жирных кислот в биомассе сеголеток бесхвостых амфибий обитающих в водоемах с разным трофическим статусом
|
СОДЕРЖАНИЕ 2
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТРАТУРЫ 6
1.1 Строение, классификация и физиологическое значение жирных кислот в
организме человека и животных 6
1.2 Жирные кислоты в трофических сетях внутренних водоемов 9
1.3 Трансферт жирных кислот из водные экосистемы в наземные 12
1.4 Значение ДГК для организма человека и животных 17
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 22
2.1 Характеристика объекта исследования 22
2.1.1 Обыкновенная (серая) жаба Bufo bufo Linnaeus, 1758 22
2.1.2 Остромордая лягушка (Rana arvalis) 23
2.2 Район работ 24
2.2.1 Красноярское водохранилище 24
2.2.2 Озеро Круглое 26
2.3 Отбор и подготовка проб к анализу 26
2.4 Газовая хроматография 28
2.5 Методы статистического анализа 29
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
1.1 Состав и содержание жирных кислот в биомассе сеголеток серой
жабы и остромордой лягушки
3.2 Содержание длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот в
биомассе сеголеток серой жабы и остромордой лягушки
3.3 Обсуждение полученных результатов ВЫВОДЫ 31
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ 32
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 33
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТРАТУРЫ 6
1.1 Строение, классификация и физиологическое значение жирных кислот в
организме человека и животных 6
1.2 Жирные кислоты в трофических сетях внутренних водоемов 9
1.3 Трансферт жирных кислот из водные экосистемы в наземные 12
1.4 Значение ДГК для организма человека и животных 17
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 22
2.1 Характеристика объекта исследования 22
2.1.1 Обыкновенная (серая) жаба Bufo bufo Linnaeus, 1758 22
2.1.2 Остромордая лягушка (Rana arvalis) 23
2.2 Район работ 24
2.2.1 Красноярское водохранилище 24
2.2.2 Озеро Круглое 26
2.3 Отбор и подготовка проб к анализу 26
2.4 Газовая хроматография 28
2.5 Методы статистического анализа 29
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
1.1 Состав и содержание жирных кислот в биомассе сеголеток серой
жабы и остромордой лягушки
3.2 Содержание длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот в
биомассе сеголеток серой жабы и остромордой лягушки
3.3 Обсуждение полученных результатов ВЫВОДЫ 31
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ 32
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 33
Необходимость жирных кислот для растительного и животного организма была давно доказана. Например, полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК), нужны для построения клеточных мембран в процессе роста, а насыщенные и мононенасыщенные жирные кислоты (НЖК и МНЖК) используются как источник энергии метаболических процессов (Tocher, 2003). Среди жирных кислот особо выделяют несколько физиологически значимых незаменимых ПНЖК омега 3 серии, такие как эйкозапенаеновая кислота (ЭНК) и докозагексаеновая кислота (ДГК). Эти ПНЖК необходимы доя работы сердечнососудистой и нервной систем многих организмов и человека в том числе. Однако, наземные организмы не способны сами синтезировать ЭНК и ДГК, поэтому они получают их из пищи (Гладышев, 2012).
Основным источником незаменимых омега-3 ПНЖК в биосфере являются водные экосистемы, где они синтезируются диатомовыми и динофитовыми водорослями (Bell and Tocher, 2009). Синтезированные продуцентами в водных экосистемах ЖК передаются организмам высших трофических уровней по цепям питания.
Оценка путей (векторов) и количественного выноса длинноцепочечных ПНЖК на сушу является одним из актуальных направлений в водной экологии. Существует несколько векторов выноса ПНЖК из водных экосистем в наземные, показанные целым рядом работ (Гладышев, 2012).
Наиболее изученным вектором выноса ПНЖК в наземные экосистемы являются насекомые. Водные насекомые могут быть превосходной пищей для наземных потребителей, поскольку они содержат высокие концентрации незаменимых ПНЖК. По разным оценкам амфибионтные насекомые выносят в наземные экосистемы в общей сложности 80,5 мг ПНЖК на квадратный метр суши в год (Dominik, 2017). Еще одним вектором выноса ПНЖК из водной экосистемы в наземную являются рыбы, содержание ПНЖК в которых варьирует от 5 до 50 % от всех жирных кислот (Rezanka,1989; Arts, 2001). Изучение разных векторов выноса необходимо для оценки потоков ПНЖК на сушу и их использования в разных сферах производства, например в фармацевтики и аквакультуре.
Земноводные, наряду с другими амфибионтными организмами, могут быть вектором переноса ПНЖК в наземные экосистемы. Это подтверждается тем, что головастики во время метаморфоза потребляют органическое вещество водного происхождения (Pryor,2014), а потом, в конце метаморфоза, выносят его на сушу.
Пищевая специализация амфибии на разных стадиях развития отличается. Пищей взрослых амфибий являются насекомые, в то время как головастики лягушек и жаб, по литературным данным, являются растительноядными организмами (Pryor,2014). Поскольку состав и содержание жирных кислот в животных в первую очередь завит от пищи, то различия в составе кормовых объектов молоди и взрослых особей амфибий могут сказаться на составе жирных кислот в их организмах.
Однако состав жирных кислот земноводных практически не исследован. При этом не многочисленные работы по составу жирных кислот земноводных касаются только взрослых особей. Например, такая работа была проведена в отношении леопардовой лягушки (Rana pipienswere) (Martin et al., 2002). Есть также исследования жирнокислотного состава яйцеклеток песчаной жабы (Bufo arenarum) (Bruzzone et al., 2003), а также состава жирных кислот в плазме крови коричневой лягушки (Rana temporaria) (Zabelinskii,2012). На примере австралийской лягушки, роющей лопатницы (Cyclorana alboguttata),было доказано, что содержание ПНЖК в ее организме зависит от пищи (Berner et ai., 2009)
Земноводные, как вектор выноса ПНЖК из водных экосистем в наземные рассматривались только в двух работах. Например, проводили изучение потока длинноцепочечных ПНЖК - ЭПК и ДГК, выносимых метаморфами краснобрюхой жерлянки (Bmbina bombina) (Ермохин и др., 2018). Также проводился анализ содержания ПНЖК в биомассе американской жабы (Anaxyrus americanus)к концу метаморфоза (Fritz et al., 2018).
Двух работ может быть не достаточно для оценки эффективность выноса ПНЖК в наземные экосистемы таким вектором, как амфибии. Зная о том, что головастики в водных экосистемах могут питаться организмами синтезирующими или содержащими ЭНК и ДГК, можно предположить, что к концу метаморфоза они могут выносить на сушу значительные количества этих кислот для наземных потребителей.
Поэтому, целью работы было изучить состав и содержание жирных кислот в биомассе сеголеток двух видов бесхвостых амфибий из разных водоемов.
Задачи:
1. Сравнить состав ЖК в биомассе разных видов амфибий обитающих в одном водоеме.
2. Сравнить состав ЖК в биомассе сеголеток одного вида амфибий, обитающих в водоемах с разным трофическим статусом.
3. Оценить содержание длинноцепочечных ПНЖК в биомассе сеголеток двух видов амфибий и оценить факторы влияющие на содержание этих ЖК.
Основным источником незаменимых омега-3 ПНЖК в биосфере являются водные экосистемы, где они синтезируются диатомовыми и динофитовыми водорослями (Bell and Tocher, 2009). Синтезированные продуцентами в водных экосистемах ЖК передаются организмам высших трофических уровней по цепям питания.
Оценка путей (векторов) и количественного выноса длинноцепочечных ПНЖК на сушу является одним из актуальных направлений в водной экологии. Существует несколько векторов выноса ПНЖК из водных экосистем в наземные, показанные целым рядом работ (Гладышев, 2012).
Наиболее изученным вектором выноса ПНЖК в наземные экосистемы являются насекомые. Водные насекомые могут быть превосходной пищей для наземных потребителей, поскольку они содержат высокие концентрации незаменимых ПНЖК. По разным оценкам амфибионтные насекомые выносят в наземные экосистемы в общей сложности 80,5 мг ПНЖК на квадратный метр суши в год (Dominik, 2017). Еще одним вектором выноса ПНЖК из водной экосистемы в наземную являются рыбы, содержание ПНЖК в которых варьирует от 5 до 50 % от всех жирных кислот (Rezanka,1989; Arts, 2001). Изучение разных векторов выноса необходимо для оценки потоков ПНЖК на сушу и их использования в разных сферах производства, например в фармацевтики и аквакультуре.
Земноводные, наряду с другими амфибионтными организмами, могут быть вектором переноса ПНЖК в наземные экосистемы. Это подтверждается тем, что головастики во время метаморфоза потребляют органическое вещество водного происхождения (Pryor,2014), а потом, в конце метаморфоза, выносят его на сушу.
Пищевая специализация амфибии на разных стадиях развития отличается. Пищей взрослых амфибий являются насекомые, в то время как головастики лягушек и жаб, по литературным данным, являются растительноядными организмами (Pryor,2014). Поскольку состав и содержание жирных кислот в животных в первую очередь завит от пищи, то различия в составе кормовых объектов молоди и взрослых особей амфибий могут сказаться на составе жирных кислот в их организмах.
Однако состав жирных кислот земноводных практически не исследован. При этом не многочисленные работы по составу жирных кислот земноводных касаются только взрослых особей. Например, такая работа была проведена в отношении леопардовой лягушки (Rana pipienswere) (Martin et al., 2002). Есть также исследования жирнокислотного состава яйцеклеток песчаной жабы (Bufo arenarum) (Bruzzone et al., 2003), а также состава жирных кислот в плазме крови коричневой лягушки (Rana temporaria) (Zabelinskii,2012). На примере австралийской лягушки, роющей лопатницы (Cyclorana alboguttata),было доказано, что содержание ПНЖК в ее организме зависит от пищи (Berner et ai., 2009)
Земноводные, как вектор выноса ПНЖК из водных экосистем в наземные рассматривались только в двух работах. Например, проводили изучение потока длинноцепочечных ПНЖК - ЭПК и ДГК, выносимых метаморфами краснобрюхой жерлянки (Bmbina bombina) (Ермохин и др., 2018). Также проводился анализ содержания ПНЖК в биомассе американской жабы (Anaxyrus americanus)к концу метаморфоза (Fritz et al., 2018).
Двух работ может быть не достаточно для оценки эффективность выноса ПНЖК в наземные экосистемы таким вектором, как амфибии. Зная о том, что головастики в водных экосистемах могут питаться организмами синтезирующими или содержащими ЭНК и ДГК, можно предположить, что к концу метаморфоза они могут выносить на сушу значительные количества этих кислот для наземных потребителей.
Поэтому, целью работы было изучить состав и содержание жирных кислот в биомассе сеголеток двух видов бесхвостых амфибий из разных водоемов.
Задачи:
1. Сравнить состав ЖК в биомассе разных видов амфибий обитающих в одном водоеме.
2. Сравнить состав ЖК в биомассе сеголеток одного вида амфибий, обитающих в водоемах с разным трофическим статусом.
3. Оценить содержание длинноцепочечных ПНЖК в биомассе сеголеток двух видов амфибий и оценить факторы влияющие на содержание этих ЖК.
1. Сравнение ЖК состава серой жабы и остромордой лягушки показало преобладание в биомассе сеголеток серой жабы биомаркерных ЖК наземного органического вещества. Тогда как в биомассе сеголеток остромордой лягушки преобладают биомаркеры водного происхождения (диатомовые водоросли).
2. Сравнение ЖК состава остромордой лягушки из оз. Круглое и Красноярского водохранилища показало, что в биомассе сеголеток из оз. Круглое преобладают биомаркеры диатомовых водорослей. В то время как в биомассе сеголеток из Красноярского водохранилища преобладают биомаркеры цианобактерий, бактериопланктона и аллахтонной органики.
3. Содержание ЭПК и ДГК в сырой массе сеголеток серой жабы составляет 0,3 мг/г, в то время как содержание этих же ЖК в биомассе сеголеток остромордой лягушки составляет 2,4 мг/г. Эти различия были, вероятно, вызваны принадлежностью к разным семействам бесхвостых амфибий, отличающихся образом жизни.
Содержание ЭПК и ДГК в биомассе остромордой лягушки из оз. Круглое составляло 3,2 мг/г и было достоверно выше, чем у этого вида из Красноярского водохранилища, за счет преобладания в фитопланктоне оз. Круглое синтезирующих ЭПК и ДГК диатомовых водорослей.
2. Сравнение ЖК состава остромордой лягушки из оз. Круглое и Красноярского водохранилища показало, что в биомассе сеголеток из оз. Круглое преобладают биомаркеры диатомовых водорослей. В то время как в биомассе сеголеток из Красноярского водохранилища преобладают биомаркеры цианобактерий, бактериопланктона и аллахтонной органики.
3. Содержание ЭПК и ДГК в сырой массе сеголеток серой жабы составляет 0,3 мг/г, в то время как содержание этих же ЖК в биомассе сеголеток остромордой лягушки составляет 2,4 мг/г. Эти различия были, вероятно, вызваны принадлежностью к разным семействам бесхвостых амфибий, отличающихся образом жизни.
Содержание ЭПК и ДГК в биомассе остромордой лягушки из оз. Круглое составляло 3,2 мг/г и было достоверно выше, чем у этого вида из Красноярского водохранилища, за счет преобладания в фитопланктоне оз. Круглое синтезирующих ЭПК и ДГК диатомовых водорослей.



