ИСКОПАЕМЫЕ МАКРООСТАТКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА QUERCUSL. ИЗ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОСТОЧНОГО КАЗАХСТАНА И РЕКОНСТРУКЦИЯ УСЛОВИЙ ИХ ПРОИЗРАСТАНИЯ
|
Введение 4
Глава 1. Зайсанская котловина 7
1.1 Физико-географическая характеристика региона нахождения ископаемых остатков дубов 7
1.2 Климат 8
1.3 Геологическая характеристика региона 9
Глава 2. История изучения ископаемых растительных остатков Зайсанской впадины 12
2.1 Ископаемые коллекции местонахождений Ашутас и Киин-Кериш 13
Глава 3. Род Quercus L, палеоботаническая история, современная систематика 15
3.1 Палеоботаническая история QuercusL. 15
3.2 Современная система рода QuercusL. 17
4. Материалы и методы 21
4.1 Изучение морфологических признаков ископаемых отпечатков листьев дубов 21
4.2 Сопоставление ископаемых и современных видов дубов 21
4.3 Количественные методы реконструкции палеоклимата 22
4.4 Реконструкция ареалов современных видов дубов при помощи картографического метода 23
Глава 5. Результаты и обсуждение 25
5.1 Ископаемые виды и их современные виды-аналоги 25
5.2 Картографическая обработка данных о климатической обусловленности ареалов распространения исследуемых видов рода QuercusL. 30
5.3 Климатические предпочтения современных видов 31
5.4 Сравнение полученных данных с климатическими реконструкциями по CLAMP и CA 36
Заключение 38
Литература: 40
Приложения 45
Глава 1. Зайсанская котловина 7
1.1 Физико-географическая характеристика региона нахождения ископаемых остатков дубов 7
1.2 Климат 8
1.3 Геологическая характеристика региона 9
Глава 2. История изучения ископаемых растительных остатков Зайсанской впадины 12
2.1 Ископаемые коллекции местонахождений Ашутас и Киин-Кериш 13
Глава 3. Род Quercus L, палеоботаническая история, современная систематика 15
3.1 Палеоботаническая история QuercusL. 15
3.2 Современная система рода QuercusL. 17
4. Материалы и методы 21
4.1 Изучение морфологических признаков ископаемых отпечатков листьев дубов 21
4.2 Сопоставление ископаемых и современных видов дубов 21
4.3 Количественные методы реконструкции палеоклимата 22
4.4 Реконструкция ареалов современных видов дубов при помощи картографического метода 23
Глава 5. Результаты и обсуждение 25
5.1 Ископаемые виды и их современные виды-аналоги 25
5.2 Картографическая обработка данных о климатической обусловленности ареалов распространения исследуемых видов рода QuercusL. 30
5.3 Климатические предпочтения современных видов 31
5.4 Сравнение полученных данных с климатическими реконструкциями по CLAMP и CA 36
Заключение 38
Литература: 40
Приложения 45
В настоящее время актуальность реконструкции палеобстановок, которые выявляются, помимо прочего, за счет построения палеботанических реконструкций на основе изучения ископаемых остатков растений. Объектом, перспективным для такого рода исследований являются представители рода QuercusL. Это обусловлено следующими причинами:
1. Quercus L. – род древесных покрытосеменных растений с давней историей, включающий в себя на сегодняшний день около 500 видов анемофильных листопадных или вечнозеленых деревьев и кустарников.
2. Род распространен по всему Северному полушарию (т.е. характеризуется широким географическим диапазоном). Однако отдельные его представители встречаются в Южном полушарии, пересекая границу экватора на несколько градусов (Q. gemellifloraBlume, Q. oidocarpaKorth.), где проходит Южная граница рода по о-вам Суматра и Ява и в Южной Америке (Меницкий, 1984, 1982). Самый южный вид – Q. humboldtiiBonpl., ареал которого простирается до северной Колумбии (Neophytou, 2020; Manos 2016) Так же стоит отметить, что в экваториальной Азии границы ареала не выходят за пределы Зондской платформы (Меницкий, 1982).
3. На сегодняшний день известно огромное количество ископаемых остатков дубов, описанных как по вегетативным (листья, побеги, древесина), так и генеративным остаткам (плоды, цветки). Изучение этого многообразия позволяет дополнить географию, систематику и филогению рода, а также реконструировать климат, используя морфологическое сходство вымерших видов с современными представителями рода.
Общеизвестно, что климат на протяжении всего олигоцена был ровным с тенденцией к похолоданию на границе с миоценом. На территории Зайсанской впадины, для территории которой выполнено настоящее исследование, в силу существующих климатических условий (жаркое, сухое лето и достаточно холодная бесснежная зима) древесная растительность. Однако, на этой территории обнаружены отпечатки листьев ископаемых древесных видов (в том числе представителей рода Quercus), что предполагает более теплый и мягкий климат в прошлом.
В последние годы ведутся количественные климатические реконструкции для региона Восточный Казахстан (Зайсанская впадина), где в течение XXстолетия было обнаружено сразу несколько видов ископаемых дубов. Изучение этих образцов современными методами позволяет сравнить условия, в которых в прошлом существовали ископаемые виды дубов, с параметрами, в которых ныне произрастают схожие по морфологии современные виды рода. В этом и заключается актуальность работы.
Данная работа выполнена в рамках Гранта РНФ № 23-27-00076 «Тургайская флора – фундамент современной теплоумеренной растительности Северного полушария (на примере миоцен-олигоценовых флор Западной Сибири и Казахстана)» (грантодержатель Попова С.С. (БИН РАН), 2023-2024гг) и является одной из задач проекта. Ее научная значимость обусловлена еще и тем, что планируется ревизия позднеолигоценовой флоры (ошагандинской свиты) с последующей палеоклиматической реконструкцией, что позволит также сравнить полученные раннее тем же методом палеоклиматические данные для ранее описанных одновозрастным флор.
Ископаемые образцы палеогеновых дубов взяты из коллекционных фондов лаборатории палеоботаники БИН РАН и относятся к сборам флор Зайсанской впадины (Восточный Казахстан).
Объект исследования:
Ареалы современных видов-аналогов для последующих палеоклиматических реконструкций на ископаемых макроостатков представителей рода QuercusL. из палеогеновых отложений восточного Казахстана (Зайсанская впадина).
Цель исследования:
Изучить диагностические признаки палеогеновых макроостатков, дубов (все виды, описанные на территории Зайсанской впадины, Восточный Казахстан)и с использованием количественных методов реконструировать условия их произрастания.
В соответствии с данной целью были поставлены следующие задачи исследования:
1.Анализ существующих данных об ископаемых видах дубов из палеогеновых отложений Восточного Казахстана;
2. Выявление морфологически близких современных представителей для каждого исследуемого ископаемого вида и проведение корреляции видовых эпитетов, принятых в морфологической классификации родаQuercusL. с последними (на момент 2019г.) данными.
3. Определение границ ареалов этих современных видов и получение климатических параметров с крайних границ их ареалов;
4. Картографическая визуализация результатов обработки собранных данных для каждого современного вида (то есть выделение ареалов видов, в том числе с учетом климатических предпочтений видов) и получение числовых данных климатических условий для каждого современного вида;
5. Сравнение климатических/экологических условий произрастания современных и ископаемых видов по опубликованным данным по палеоклимату Восточного Казахстана.
Структура работы представлена 5 главами.
ГлаваIпосвящена регионе, где были обнаружены ископаемые виды дубов, его климатических особенностях и геологических характеристиках.
Во II главе раскрывается история изучения региона и находок ископаемых остатков на данной территории.
В III-ей главе приведена краткая история возникновения и эволюции рода QuercusL., а также его современная систематика.
В главе IV изложен порядок выполнения работы.
В главеV приведены результаты исследования.
В заключении подведены основные итоги выполненной работы.
Приложения содержат таблицы по морфологии ископаемых дубов, их диагнозы вида.
1. Quercus L. – род древесных покрытосеменных растений с давней историей, включающий в себя на сегодняшний день около 500 видов анемофильных листопадных или вечнозеленых деревьев и кустарников.
2. Род распространен по всему Северному полушарию (т.е. характеризуется широким географическим диапазоном). Однако отдельные его представители встречаются в Южном полушарии, пересекая границу экватора на несколько градусов (Q. gemellifloraBlume, Q. oidocarpaKorth.), где проходит Южная граница рода по о-вам Суматра и Ява и в Южной Америке (Меницкий, 1984, 1982). Самый южный вид – Q. humboldtiiBonpl., ареал которого простирается до северной Колумбии (Neophytou, 2020; Manos 2016) Так же стоит отметить, что в экваториальной Азии границы ареала не выходят за пределы Зондской платформы (Меницкий, 1982).
3. На сегодняшний день известно огромное количество ископаемых остатков дубов, описанных как по вегетативным (листья, побеги, древесина), так и генеративным остаткам (плоды, цветки). Изучение этого многообразия позволяет дополнить географию, систематику и филогению рода, а также реконструировать климат, используя морфологическое сходство вымерших видов с современными представителями рода.
Общеизвестно, что климат на протяжении всего олигоцена был ровным с тенденцией к похолоданию на границе с миоценом. На территории Зайсанской впадины, для территории которой выполнено настоящее исследование, в силу существующих климатических условий (жаркое, сухое лето и достаточно холодная бесснежная зима) древесная растительность. Однако, на этой территории обнаружены отпечатки листьев ископаемых древесных видов (в том числе представителей рода Quercus), что предполагает более теплый и мягкий климат в прошлом.
В последние годы ведутся количественные климатические реконструкции для региона Восточный Казахстан (Зайсанская впадина), где в течение XXстолетия было обнаружено сразу несколько видов ископаемых дубов. Изучение этих образцов современными методами позволяет сравнить условия, в которых в прошлом существовали ископаемые виды дубов, с параметрами, в которых ныне произрастают схожие по морфологии современные виды рода. В этом и заключается актуальность работы.
Данная работа выполнена в рамках Гранта РНФ № 23-27-00076 «Тургайская флора – фундамент современной теплоумеренной растительности Северного полушария (на примере миоцен-олигоценовых флор Западной Сибири и Казахстана)» (грантодержатель Попова С.С. (БИН РАН), 2023-2024гг) и является одной из задач проекта. Ее научная значимость обусловлена еще и тем, что планируется ревизия позднеолигоценовой флоры (ошагандинской свиты) с последующей палеоклиматической реконструкцией, что позволит также сравнить полученные раннее тем же методом палеоклиматические данные для ранее описанных одновозрастным флор.
Ископаемые образцы палеогеновых дубов взяты из коллекционных фондов лаборатории палеоботаники БИН РАН и относятся к сборам флор Зайсанской впадины (Восточный Казахстан).
Объект исследования:
Ареалы современных видов-аналогов для последующих палеоклиматических реконструкций на ископаемых макроостатков представителей рода QuercusL. из палеогеновых отложений восточного Казахстана (Зайсанская впадина).
Цель исследования:
Изучить диагностические признаки палеогеновых макроостатков, дубов (все виды, описанные на территории Зайсанской впадины, Восточный Казахстан)и с использованием количественных методов реконструировать условия их произрастания.
В соответствии с данной целью были поставлены следующие задачи исследования:
1.Анализ существующих данных об ископаемых видах дубов из палеогеновых отложений Восточного Казахстана;
2. Выявление морфологически близких современных представителей для каждого исследуемого ископаемого вида и проведение корреляции видовых эпитетов, принятых в морфологической классификации родаQuercusL. с последними (на момент 2019г.) данными.
3. Определение границ ареалов этих современных видов и получение климатических параметров с крайних границ их ареалов;
4. Картографическая визуализация результатов обработки собранных данных для каждого современного вида (то есть выделение ареалов видов, в том числе с учетом климатических предпочтений видов) и получение числовых данных климатических условий для каждого современного вида;
5. Сравнение климатических/экологических условий произрастания современных и ископаемых видов по опубликованным данным по палеоклимату Восточного Казахстана.
Структура работы представлена 5 главами.
ГлаваIпосвящена регионе, где были обнаружены ископаемые виды дубов, его климатических особенностях и геологических характеристиках.
Во II главе раскрывается история изучения региона и находок ископаемых остатков на данной территории.
В III-ей главе приведена краткая история возникновения и эволюции рода QuercusL., а также его современная систематика.
В главе IV изложен порядок выполнения работы.
В главеV приведены результаты исследования.
В заключении подведены основные итоги выполненной работы.
Приложения содержат таблицы по морфологии ископаемых дубов, их диагнозы вида.
В работе была проведена ревизия ископаемых представителей рода Quercus, произраставших на территории Восточного Казахстана (Зайсанская впадина) и уточнение климатических предпочтений их современных видов-аналогов, что позволило решить поставленные задачи и сделать следующие выводы:
1. На основании обработки данных было впервые показано, что остатки ископаемых палеогеновых дубов (листовые отпечатки), найденные в Зайсанской впадине, относятся к 8 ископаемым видам: Q. protopontica, Q. palaeoserrata, Q. zaisanica, Q. kiinkerishika,Q.borissovi, Q. alexeevii, Q. pseudocastanea, Q. furuhjelmii, где последние три вида датируются поздним олигоценом, тогда как время произрастания остальных видов – ранний олигоцен.
2. Также была проведена ревизия соответствия ископаемых и современных видов – морфологических аналогов и уточнено систематическое положение последних, т.к., в связи с переходом с морфологической на молекулярную систематику, ряд указанных в литературе видовых эпитетов является на сегодняшний день неверным. По результатам ревизии была составлена таблица, в которой указаны ископаемые виды и соответствующие им современные виды-аналоги, отразившая изменения в систематике современных видов рода Quercus (см. таблица 5).
3. Установление видов-аналогов и определение рамок их нового прочтения позволило с использованием ГИС-технологий (ArcMap) выявить для каждого ископаемого вида дуба ареалы его вида-аналога и получить климатические характеристики (крайние точки параметров) для современных видов и сравнить с таковыми для ископаемых аналогов (Таблица 10).
4 Проведена и обоснована реконструкция палеоклимата на основании предположения об общих климатических предпочтениях у видов со сходной морфологией листовой пластинки: полученные климатические параметры (с учетом ГИС-обработки данных) для флоры Кустовской свиты советуют в целом данным, полученным ранее (Averyanovaetal., 2021) методами CLAMP и CA, но имеют более широкий диапазон. Это указывает на то, что в современных климатических условиях не происходит полного повторения климатической обстановки прошлого.
5. В результате составления ряда сводных таблиц с разделением исследуемых современных видов на группы по возрастам их ископаемых аналогов были получены данные, перекликающиеся с диапазонами, предложенными для флоры Кустовской ранее(Averyanovaetal., 2021). Полученные данные оказались согласованы с параметрами из литературных данных, что указывает на правильность выбранных видов-аналогов, а также возможность применения опробованного метода при дальнейших климатических реконструкциях в будущем.
1. На основании обработки данных было впервые показано, что остатки ископаемых палеогеновых дубов (листовые отпечатки), найденные в Зайсанской впадине, относятся к 8 ископаемым видам: Q. protopontica, Q. palaeoserrata, Q. zaisanica, Q. kiinkerishika,Q.borissovi, Q. alexeevii, Q. pseudocastanea, Q. furuhjelmii, где последние три вида датируются поздним олигоценом, тогда как время произрастания остальных видов – ранний олигоцен.
2. Также была проведена ревизия соответствия ископаемых и современных видов – морфологических аналогов и уточнено систематическое положение последних, т.к., в связи с переходом с морфологической на молекулярную систематику, ряд указанных в литературе видовых эпитетов является на сегодняшний день неверным. По результатам ревизии была составлена таблица, в которой указаны ископаемые виды и соответствующие им современные виды-аналоги, отразившая изменения в систематике современных видов рода Quercus (см. таблица 5).
3. Установление видов-аналогов и определение рамок их нового прочтения позволило с использованием ГИС-технологий (ArcMap) выявить для каждого ископаемого вида дуба ареалы его вида-аналога и получить климатические характеристики (крайние точки параметров) для современных видов и сравнить с таковыми для ископаемых аналогов (Таблица 10).
4 Проведена и обоснована реконструкция палеоклимата на основании предположения об общих климатических предпочтениях у видов со сходной морфологией листовой пластинки: полученные климатические параметры (с учетом ГИС-обработки данных) для флоры Кустовской свиты советуют в целом данным, полученным ранее (Averyanovaetal., 2021) методами CLAMP и CA, но имеют более широкий диапазон. Это указывает на то, что в современных климатических условиях не происходит полного повторения климатической обстановки прошлого.
5. В результате составления ряда сводных таблиц с разделением исследуемых современных видов на группы по возрастам их ископаемых аналогов были получены данные, перекликающиеся с диапазонами, предложенными для флоры Кустовской ранее(Averyanovaetal., 2021). Полученные данные оказались согласованы с параметрами из литературных данных, что указывает на правильность выбранных видов-аналогов, а также возможность применения опробованного метода при дальнейших климатических реконструкциях в будущем.