Генетическая и морфологическая изменчивость космополитного вида мезопелагических креветок Systellaspis debilis (Decapoda: Oplophoridae) в Атлантическом и Индийском океанах

Введение 4
Глава 1. Обзор литературы 6
1. Экология мезопелагиали 6
1.1. Мезопелагиаль как экологическая зона океана 6
1.2. Зоопланктонные сообщества мезопелагиали 9
2. Биогеография и структура пелагических сообществ 14
2.1. Понятие популяции в планктоне 14
2.2. Факторы, влияющие на структуру планктонных сообществ 16
2.3 Принципы создания биогеографических классификаций и схемы районирования
мезопелагиали 20
3. Подходы к изучению структуры видов зоопланктона 24
3.1. Морфологический анализ 24
3.2. Генетический анализ 25
3.3. Исследование биогеографии и популяционной структуры пелагических Decapoda
28
3.4 Истинные космополиты и виды, утратившие этот статус 31
4. Объект исследования 35
4.1. Систематическое положение, исторический экскурс 35
4.2. Морфологические особенности S. debilis 39
4.3. Ареал 40
4.4. Биологические и экологические особенности S. debilis 41
Глава 2. Материалы и методы 43
1. Сбор и фиксация материала 43
2. Выбор маркеров 44
3. Выделение ДНК, амплификация и секвенирование 46
4. Филогенетический анализ 47
4.1. Создание выравниваний 48
4.2. Построение деревьев 48
4.3. Анализ генетического разнообразия 49
5. Морфологический анализ 49
6. Статистическая обработка 50
Глава 3. Результаты и их обсуждение 52
1. Анализ генетической структуры вида 52
1.1. Анализ по гену COI 52
1.2. Анализ по гену ITS-1 58
2. Анализ морфологической и генетической изменчивости 62
2.1. Результаты RDA 62
2.2. Сопоставление результатов генетического и морфологического анализов 66
3. Проверка таксономического статуса S. liui 69
3.1. Генетические отличия 69
3.2. Морфологические отличия 71
3.3. Выводы касательно таксономического статуса S. liui 72
Выводы 74
Благодарности 75
Список литературы 76
Приложения 76
Купить

Одним из главных факторов эволюционного процесса является географическая изоляция популяций, приводящая к дивергенции генофондов (Peijnenburg, 2004). Изолирующие факторы в морских системах гораздо менее очевидны, чем для обитателей суши. Модели, разработанные для сухопутных организмов могут быть применены для бентоса, однако не подходят для объяснения механизмов изоляции в планктонных сообществах. Несмотря на обитание в высокоподвижной среде океана, лишь некоторые обитающие на значительных расстояниях виды зоопланктона генетически однородны (Churchill, 2014). В большинстве случаев различные преграды для свободного потока генов приводят к образованию нескольких генетических линий в рамках одного вида (Goetze, 2015, Gonzalez, 2020). Пути формирования генетической структуры популяций зоопланктона изучены недостаточно, особенно мало информации имеется касательно обитателей мезопелагиали.
Изучение структуры мезопелагических сообществ имеет большое значение как для понимания путей формирования планктонных сообществ, роли океана в глобальном круговороте углерода и регуляции климата, так и для поддержки рыбной промышленности, добычи объектов, потенциально полезных в медицине или других областях (Robinson et al., 2010). Помимо перечисленного, сложно предсказать, насколько велика для планеты угроза таких масштабных процессов как изменение климата, и антропогенное воздействие (коммерческое рыболовство, загрязнение пластиком и другими продуктами нефтехимической промыщленности, разработка донных полезных ископаемых и т.д.). Изучение глубоководных экосистем поможет более точно оценить последствия таких масштабных процессов как изменение климата, и антропогенное воздействие на планету (Sutton et al., 2017).
Особое место в морских экосистемах занимает мезопелагиаль - зона пелагиали, расположенная на глубине от 200 до 1000 м (Costello, Breyer, 2017). Для мезопелагиали характерен низкий уровень освещенности, который недостаточен для фотосинтеза, но позволяет хищникам, использующим зрение, находить добычу (Robinson et al., 2010; Robison, 2003). Около 40% от общей биомассы мезопелагического планктона составляют креветки (Vereshchaka et al., 2017).
В качестве объекта для данной работы был выбран массовый вид креветок Systellaspis debilis, обитающий в диапазоне глубин 150-650 м (Hopkins et al., 1994).
Данный вид играет важную роль в трофических сетях океана (Буруковский, 1992). Согласно литературным данным, вид является космпополитным, и имеет широкое распространение, встречаясь в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах в диапазоне широт от 63°с.ш. до 58° ю.ш. (Iwasaki, Nemoto, others, 1987). Столь обширный ареал вида всегда вызывает вопросы о его филогеографической структуре. Однако, как и для множества представителей мезопелагического зоопланктона, информации о данном виде, накопленной к настоящему времени, недостаточно для анализа генетической структуры вида в масштабе планеты), а также для интерпретации описанных в литературе морфологических различий между особями S. debilis из различных регионов (Crosnier, 1987).
Вопрос о степени внутривидовой генетической и морфологической изменчивости встал также после описания нового вида, S. liui, наиболее схожего по особенностям внешнего строения и последовательности гена COI с S. debilis (Sha, Wang, 2015), в связи с чем его таксономический статус по-прежнему считается неоднозначным (Lunina, Kulagin, Vereshchaka, 2018).
В данной работе мы поставили перед собой следующую цель: описать и проанализировать генетическую структуру вида и оценить степень морфологических различий особей S. debilis из Атлантического и Индийского океанов.
Для достижения этой цели были выдвинуты следующие задачи:
1. Подбор маркеров и условий ПИР для генетического анализа внутривидовой структуры S. debilis
2. Анализ генетического разнообразия креветок S. debilis из разных районов с привлечением дополнительных материалов из открытой базы данных GenBank
3. Анализ изменчивости морфологических признаков S. debilis
4. Сопоставление результатов генетического и морфологического анализов
5. Прояснение таксономического статуса S. liui
Купить