Разработка алгоритма восстановления удельной скорости фотосинтеза в океанических водах на примере региона в Атлантическом океане
|
Введение 3
Глава 1. Основные понятия 5
1.1 Первичная продукция фитопланктона 5
1.2 Факторы, влияющие на первичную продукцию 5
1.2.1 Зависимость первичной продукции от освещенности 6
1.2.2 Зависимость первичной продукции от биогенных элементов 7
1.2.3 Зависимость первичной продукции от температуры 7
1.3 Фотосинтетическая кривая: удельная максимальная скорость фотосинтеза
(ассимиляционное число) и начальный угол 8
1.4 Моделирование ассимиляционного числа 10
1.5 Биогеографические провинции (районы исследования) 11
Глава 2. Данные и методы 14
2.1 Используемые данные 14
2.2 Алгоритмы восстановления ассимиляционного числа 16
2.3 Подбор алгоритмов восстановления ассимиляционного числа 17
2.4 Математические статистики, используемые в работе 18
Глава 3. Результаты 20
3.1 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а для всей исследуемой акватории 20
3.2 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а в различные сезоны года 21
3.3 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а в различных районах Атлантического океана 30
3.4 Разработка алгоритмов восстановления ассимиляционного числа по сезонам 37
3.5 Разработка алгоритмов восстановления ассимиляционного числа по районам 39
3.6 Валидация температурных алгоритмов восстановления ассимиляционного числа
по сезонам 41
3.7 Валидация температурных алгоритмов восстановления ассимиляционного числа
по районам 45
Обсуждение результатов 51
Заключение 53
Список литературы 55
Глава 1. Основные понятия 5
1.1 Первичная продукция фитопланктона 5
1.2 Факторы, влияющие на первичную продукцию 5
1.2.1 Зависимость первичной продукции от освещенности 6
1.2.2 Зависимость первичной продукции от биогенных элементов 7
1.2.3 Зависимость первичной продукции от температуры 7
1.3 Фотосинтетическая кривая: удельная максимальная скорость фотосинтеза
(ассимиляционное число) и начальный угол 8
1.4 Моделирование ассимиляционного числа 10
1.5 Биогеографические провинции (районы исследования) 11
Глава 2. Данные и методы 14
2.1 Используемые данные 14
2.2 Алгоритмы восстановления ассимиляционного числа 16
2.3 Подбор алгоритмов восстановления ассимиляционного числа 17
2.4 Математические статистики, используемые в работе 18
Глава 3. Результаты 20
3.1 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а для всей исследуемой акватории 20
3.2 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а в различные сезоны года 21
3.3 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а в различных районах Атлантического океана 30
3.4 Разработка алгоритмов восстановления ассимиляционного числа по сезонам 37
3.5 Разработка алгоритмов восстановления ассимиляционного числа по районам 39
3.6 Валидация температурных алгоритмов восстановления ассимиляционного числа
по сезонам 41
3.7 Валидация температурных алгоритмов восстановления ассимиляционного числа
по районам 45
Обсуждение результатов 51
Заключение 53
Список литературы 55
Первичная продукция (ПП) морского фитопланктона - скорость синтеза органического вещества в процессе фотосинтеза (Одум, 1986) - является важным
процессом в круговороте углерода на нашей планете. Восстановление Ш! является неотъемлемой частью большинства моделей экосистем (Field et al., 1998; Sathyendranath et al., 2009). Поскольку UH непосредственно связана с растворенным углекислым газом в морской среде, она влияет на воздушно-морской газообмен и изменения климата Земли (Brewin et al., 2017).
Прогнозирование фотосинтетической эффективности фитопланктона остается одной из основных проблем при определении морской ПП (Carr et al., 2006; Milutinovic, Bertino, 2011). Из-за сложности получения судовых (in situ) данных фотосинтетических параметров прибегают к моделям. В таких моделях ключевая роль отводится параметрам фотосинтетической кривой, характеризующим зависимость фотосинтеза от подводной освещённости: удельная максимальная скорость фотосинтеза, начальный угол кривой и параметр фотоингибирования. Кроме того, величина ПП зависит и от других факторов среды, влияющих на фотосинтез и рост морского фитопланктона, таких как : обеспеченность биогенными элементами, температура воды и др. (Финенко и др., 2002; Behrenfeld, Falkowski, 1997a; Field et al., 1998; Sosik, 1996), поэтому для повышения точности восстановления ПП необходимо лучше понимать их влияние на фотосинтез и параметризацию фотосинтетических параметров (Bouman et al., 2017; Carr et al., 2006; Sosik, 1996).
Целью данного исследования является анализ точности восстановления максимальной удельной скорости фотосинтеза (ассимиляционного числа, АЧ) как функции температуры в акваториях с различными океанологическими условиями, на примере Атлантического океана. Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:
1. Рассмотреть существующие алгоритмы восстановления АЧ;
2. Проанализировать зависимости АЧ от факторов среды (температура воды, концентрация хлорофилла-а) в поверхностном слое по сезонам года в различных районах Атлантического океана;
3. Разработать региональные эмпирические алгоритмы восстановления АЧ;
4. Провести валидацию рассматриваемых алгоритмов.
Тема выпускной квалификационной работы была предложена ФГБНУ "КамчатНИРО", научным консультантом выступала руководитель лаборатории рыбохозяйственной экологии КамчатНИРО к.б.н. Лепская Е.В.
процессом в круговороте углерода на нашей планете. Восстановление Ш! является неотъемлемой частью большинства моделей экосистем (Field et al., 1998; Sathyendranath et al., 2009). Поскольку UH непосредственно связана с растворенным углекислым газом в морской среде, она влияет на воздушно-морской газообмен и изменения климата Земли (Brewin et al., 2017).
Прогнозирование фотосинтетической эффективности фитопланктона остается одной из основных проблем при определении морской ПП (Carr et al., 2006; Milutinovic, Bertino, 2011). Из-за сложности получения судовых (in situ) данных фотосинтетических параметров прибегают к моделям. В таких моделях ключевая роль отводится параметрам фотосинтетической кривой, характеризующим зависимость фотосинтеза от подводной освещённости: удельная максимальная скорость фотосинтеза, начальный угол кривой и параметр фотоингибирования. Кроме того, величина ПП зависит и от других факторов среды, влияющих на фотосинтез и рост морского фитопланктона, таких как : обеспеченность биогенными элементами, температура воды и др. (Финенко и др., 2002; Behrenfeld, Falkowski, 1997a; Field et al., 1998; Sosik, 1996), поэтому для повышения точности восстановления ПП необходимо лучше понимать их влияние на фотосинтез и параметризацию фотосинтетических параметров (Bouman et al., 2017; Carr et al., 2006; Sosik, 1996).
Целью данного исследования является анализ точности восстановления максимальной удельной скорости фотосинтеза (ассимиляционного числа, АЧ) как функции температуры в акваториях с различными океанологическими условиями, на примере Атлантического океана. Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:
1. Рассмотреть существующие алгоритмы восстановления АЧ;
2. Проанализировать зависимости АЧ от факторов среды (температура воды, концентрация хлорофилла-а) в поверхностном слое по сезонам года в различных районах Атлантического океана;
3. Разработать региональные эмпирические алгоритмы восстановления АЧ;
4. Провести валидацию рассматриваемых алгоритмов.
Тема выпускной квалификационной работы была предложена ФГБНУ "КамчатНИРО", научным консультантом выступала руководитель лаборатории рыбохозяйственной экологии КамчатНИРО к.б.н. Лепская Е.В.
Таким образом, при анализе многолетнего ряда данных по Атлантическому океану (2002-2013 годы) не было обнаружено значимой связи АЧ с рассматриваемыми параметрами (концентрация Хл-а и ТПО). Поэтому, в данной работе была рассмотрена изменчивость АЧ в отдельных районах океана в различные сезоны года. Оказалось, что самая сильная связь АЧ с ТПО (r=0.82 при p<0.01) приходилась на зимний период (декабрь), тогда как весной и летом (март-август) связь была умеренной (r=0.30 при p<0.01), а с сентября по ноябрь значимой связи не наблюдалось. К тому же удалось проследить сезонную изменчивость АЧ: во время весенней вспышки цветения фитопланктона, при максимальной за год концентрации Хл-а, значения АЧ изменялись в широком диапазоне, снижались за лето и достигали минимума осенью.
Большое влияние оказывают условия района исследования: избыточная освещенность и интенсивный прогрев вод открытой части океана не позволяют развить фитопланктону большие удельные скорости фотосинтеза - происходит подавление этого процесса. В субполярных холодных водах (район 1) значения АЧ минимальны, а вот в районах глубокой конвекции (районы 2, 3), где воды немного теплее, с глубины поступает больше БЭ и концентрации Хл-а наибольшие, были зафиксированы высокие значения АЧ. Максимальные значения АЧ зафиксированы в динамически-активном районе у Ньюфаундленской банки, где наблюдались умеренные температуры и средние биомассы фитопланктона, а также прослеживались сильные связи АЧ с рассматриваемыми параметрами. В похожих условиях, в южном полушарии у Фолклендских островов, значения АЧ были средними и не коррелировали ни с ТПО, ни с Хл-а. Вероятнее всего, на зависимость АЧ от ТПО еще влияет период вегетации фитопланктона - в районах 1, 3 и 4 измерения попали в характерные сроки и там проявилась значимая связь АЧ с ТПО, а вот в районе 8, при схожих с 4м условиях, но не в вегетационный период, такой связи не наблюдалось. Измерения в районах 2 и 6, где не обнаружено связи, также проводились не в вегетационный период. Кроме того, влияние может оказывать и видовой состав фитопланктонного сообщества: наибольшие значения АЧ показали районы (3 и 4), где в видовом составе преобладают диатомовые водоросли, и именно здесь наблюдалась средняя и сильная связь АЧ с ТПО. Наименьшие удельные скорости фотосинтез а были в районах с цианобактериями (полярная область, открытые воды).
На основании необходимости учета сезонной и региональной изменчивости были разработаны линейные температурные алгоритмы восстановления АЧ для сезонов (зима и лето) и районов (1,3 и 4): точность алгоритмов была наибольшей для лета (r2=0.70), у остальных она составила порядка 20-40% описания исходной выборки (тестовый ряд, n=326).
В данной работе была проведена валидация не только полученных, но и нескольких температурных алгоритмов восстановления АЧ, используемых в моделях Ш! (уравнения 2.1-2.3), а также функции, учитывающей совместной влияние температуры и концентрации Хл-а (уравнение 2.4). Алгоритм Balch et al., 1992 (ВВ) слишком сильно завышает in situ данные АЧ - учет фотопериода не способствует более точным оценкам. Добавление концентрации Хл-а в расчёт АЧ дает результат только в тех районах, где отмечена значимая связь АЧ с данным параметром (район Ньюфаундленской банки), а поскольку Хл-а коррелирует с ТПО, то сложно оценить вклад конкретно его в модель. В работе было показано, что линейные температурные алгоритмы восстановления АЧ (Megard, 1972 (М) и предложенные в данном исследовании (MY-22)) работают лучше, чем полином 7-го порядка (Behrenfeld и Falkowski, 1997a (BF)), а подобранные коэффициенты линейного уравнения для конкретной акватории дают наиболее близкие оценки АЧ (в терминах г, СКО, ЦСКО). Можно выделить подходящие алгоритмы, кроме подобранных: для лета - М, для зимы - BF, так как в эти периоды их статистические оценки немногим превышают оценки MY-22. Для холодного района 1 с малыми значениями АЧ также подходит алгоритм М; для районов 3 и 4, где были максимальные АЧ при умеренных температурах вод, больше подошли алгоритмы BF и М.....
Большое влияние оказывают условия района исследования: избыточная освещенность и интенсивный прогрев вод открытой части океана не позволяют развить фитопланктону большие удельные скорости фотосинтеза - происходит подавление этого процесса. В субполярных холодных водах (район 1) значения АЧ минимальны, а вот в районах глубокой конвекции (районы 2, 3), где воды немного теплее, с глубины поступает больше БЭ и концентрации Хл-а наибольшие, были зафиксированы высокие значения АЧ. Максимальные значения АЧ зафиксированы в динамически-активном районе у Ньюфаундленской банки, где наблюдались умеренные температуры и средние биомассы фитопланктона, а также прослеживались сильные связи АЧ с рассматриваемыми параметрами. В похожих условиях, в южном полушарии у Фолклендских островов, значения АЧ были средними и не коррелировали ни с ТПО, ни с Хл-а. Вероятнее всего, на зависимость АЧ от ТПО еще влияет период вегетации фитопланктона - в районах 1, 3 и 4 измерения попали в характерные сроки и там проявилась значимая связь АЧ с ТПО, а вот в районе 8, при схожих с 4м условиях, но не в вегетационный период, такой связи не наблюдалось. Измерения в районах 2 и 6, где не обнаружено связи, также проводились не в вегетационный период. Кроме того, влияние может оказывать и видовой состав фитопланктонного сообщества: наибольшие значения АЧ показали районы (3 и 4), где в видовом составе преобладают диатомовые водоросли, и именно здесь наблюдалась средняя и сильная связь АЧ с ТПО. Наименьшие удельные скорости фотосинтез а были в районах с цианобактериями (полярная область, открытые воды).
На основании необходимости учета сезонной и региональной изменчивости были разработаны линейные температурные алгоритмы восстановления АЧ для сезонов (зима и лето) и районов (1,3 и 4): точность алгоритмов была наибольшей для лета (r2=0.70), у остальных она составила порядка 20-40% описания исходной выборки (тестовый ряд, n=326).
В данной работе была проведена валидация не только полученных, но и нескольких температурных алгоритмов восстановления АЧ, используемых в моделях Ш! (уравнения 2.1-2.3), а также функции, учитывающей совместной влияние температуры и концентрации Хл-а (уравнение 2.4). Алгоритм Balch et al., 1992 (ВВ) слишком сильно завышает in situ данные АЧ - учет фотопериода не способствует более точным оценкам. Добавление концентрации Хл-а в расчёт АЧ дает результат только в тех районах, где отмечена значимая связь АЧ с данным параметром (район Ньюфаундленской банки), а поскольку Хл-а коррелирует с ТПО, то сложно оценить вклад конкретно его в модель. В работе было показано, что линейные температурные алгоритмы восстановления АЧ (Megard, 1972 (М) и предложенные в данном исследовании (MY-22)) работают лучше, чем полином 7-го порядка (Behrenfeld и Falkowski, 1997a (BF)), а подобранные коэффициенты линейного уравнения для конкретной акватории дают наиболее близкие оценки АЧ (в терминах г, СКО, ЦСКО). Можно выделить подходящие алгоритмы, кроме подобранных: для лета - М, для зимы - BF, так как в эти периоды их статистические оценки немногим превышают оценки MY-22. Для холодного района 1 с малыми значениями АЧ также подходит алгоритм М; для районов 3 и 4, где были максимальные АЧ при умеренных температурах вод, больше подошли алгоритмы BF и М.....
Подобные работы
- Разработка алгоритма восстановления удельной скорости фотосинтеза в океанических водах на примере региона в Атлантическом океане
Бакалаврская работа, гидрология. Язык работы: Русский. Цена: 4395 р. Год сдачи: 2022