ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА I Обзор литературы 5
ГЛАВА II Материалы и методы 17
ГЛАВА III Результаты 27
ГЛАВА IV Обсуждение 35
ВЫВОДЫ 39
БЛАГОДАРНОСТИ 40
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 41
Морские изоляты, иначе называемые морскими озёрами - особые, малоизученные категории морских систем. Изоляты в узком смысле термина - это полуизолированные водоемы, сообщающиеся с морем поверхностно (Strom, 1936). Примерами таких водоёмов являются губа Ивановская (северо-восточное побережье Кольского полуострова), «тресковое» озеро Огак (остров Земля Баффина), «медузовые» озера острова Млет в Адриатическом море. Если морские изоляты, как правило, встречаются в полярных и приполярных областях, то для тропиков характерны анхиалиновые водоемы (Stock et al., 1986). Они сообщаются с морем не на поверхности, а под землей — через тоннели и трещины в карсте или за счет фильтрации воды через рыхлый грунт. Примерами таких водоёмов являются озеро Медуз в архипелаге Палау, озеро Какабан на острове Калимантан и озеро Могильное на острове Кильдин - единственное анхиалиновое озеро в Арктике. Озеро Могильное сочетает в себе самые характерные признаки морских озёр, как анхиалиновых тропических так и арктических озёр-изолятов (Strelkov et al, 2014).
Традиционно, разными исследователями независимо выдвигалась гипотеза о том, что морское озеро - это древняя, изолированная, стабильная система, эволюционирующая по собственным законам. Первым это сказал в начале XX века К.М. Дерюгин (1925) об озере Могильном. Однако, по результатам последующих исследований оказалось, что озеро Могильное гораздо моложе, чем думал Дерюгин - около 1 500 лет (Митяев и др, 2008) против 10 000. Стабильность Могильного является относительной. Только за XX век стратификация вод в озере изменилась, а биоразнообразие сократилось. Также, сравнение видовых списков разных лет показывает, что в озеро могут проникать животные извне (Strelkov et al, 2014). Постулированная «древность», «стабильность» и «изолированность» других морских озер требует уточнения.
Если географы понимают под островом участок суши, окружённый со всех сторон водой и постоянно возвышающийся над водой, то биогеографы - участок одной среды обитания организмов, окружённый со всех сторон другой средой обитания. С биогеографической точки зрения, морское озеро можно определить как остров океана. Уподобляя морские изоляты островам, мы должны обсудить гипотезу о биологической изоляции озёрных популяций от «материковых», то есть океанических. Одним из косвенных методов оценки изоляции популяций является генетический.
В литературе есть примеры генетических исследований обитателей морских озер, в первую очередь таких «титульных» видов как атлантической трески арктических изолятов и оз. Могильного (Zhivotovsky et al., 2015) и медуз родов Mastigiasи Aureliaтропических и средиземноморских озер (Dawson and Hamner, 2005; Schroth et al., 2002). Попыток обобщить весь объем опубликованных данных по генетике обитателей морских озер, на сегодняшний день, не предпринималось.
Гидробиологи СПбГУ - представители научной школы Константина Михайловича Дерюгина, участвующие в исследованиях оз. Могильного с конца XIX века (Дерюгин, 1925). В последние 10 лет одним из направлений работы было описание генофондов обитателей оз. Могильного (Strelkov et al. 2007; Andreev et al. 2015, Skazina et al. 2018). В последние два года в этих работах принимал участие автор настоящей работы. Интерпретация данных по генофондам озера затруднена дефицитом сравнительных данных по сопредельным морским популяциям. Российский сектор Баренцева моря, равно как и моря Русского Севера вообще, можно образно назвать «белым пятном» на филогеографической карте океана. В частности, в Генбанке NCBI мы не нашли ни одной нуклеотидной последовательности планктонных беспозвоночных из баренцевоморских вод Кольского полуострова.
Таким образом, для проверки гипотезы об изоляции гидробионтов в морских озёрах, нам нужно обобщить литературные данные по генетике обитателей морских озер, обобщить архивные данные Кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ, включая собственные данные, и предметно обсудить вопрос о структуре морских генофондов баренцевоморского региона.
Цель работы:
Проверить гипотезу об изоляции гидробионтов в морских озёрах.
Задачи работы:
> Обобщить литературные данные об особенностях генофондов обитателей морских озер
> Изучить митохондриальную изменчивость избранных видов планктонных беспозвоночных Cyanea capillata (Linnaeus,1758) и Pseudocalanus acuspes (Giesbrecht, 1881) Баренцевоморского региона, включая популяции морских изолятов оз. Могильное и губа Ивановская
> Обобщить неопубликованные данные коллектива Кафедры об особенностях генофондов обитателей озера Могильное
> Популяции обитателей морских озёр, как правило, демонстрируют признаки изолированных генофондов, которые подверглись генетическому дрейфу.
> По результатам комплексного исследования озера Могильного можно заключить, что всё макросообщество озера существует в условиях изоляции. Средняя потеря изменчивости в озерных популяциях составляет 60%.
> На фоне данных по другим морским озёрам, предварительные данные по Cyanea capillata и Pseudocalanus acuspesморского изолята губа Ивановская являются неожиданными: в этих популяциях наблюдается не пониженная, а повышенная изменчивость.
> Пример Cyanea capillataпоказывает, что планктонные виды могут иметь в баренцевоморском регионе сложную популяционную структуру. Пример Pseudocalanus acuspesпоказывает, что планктонные виды могут иметь в баренцевоморском регионе сложную биогеографическую историю.
> Известно, что для сухопутных животных океанические острова могут служить рефугиумами для древних эволюционных линий, центрами видообразования, вместилищами изолированных, уникальных, генофондов. Анализ собственных и литературных данных демонстрирует, что тем же самым морские озёра служат для морских обитателей.
