Филогения некоторых групп навикулоидных диатомовых водорослей
|
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Макросистематика и филогенетика диатомовых водорослей 8
1.2. Генетические маркеры в работах по филогении диатомовых водорослей 11
1.3. Систематика и молекулярная филогения навикулоидных диатомовых водорослей 15
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Места отбора проб 22
2.2. Культивирование 22
2.3. Молекулярные методы 23
2.4. Микроскопия 24
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
3.1. Систематика родов Pinnularia/Caloneis и поиск морфологических критериев для разделения внутриродовых таксонов 26
3.2. Филогенетическое положение родов Geissleria и Paraplaconeis, и значение порового аппарата в систематике 36
3.3. Филогенетическое положение диатомовых водорослей из родов Diadesmis и Humidophila 46
3.4. Филогенетическое положение представителей из рода Aneumastus 52
3.5. Филогенетическое положение представителей из рода Seminavis 55
ВЫВОДЫ 58
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 59
ПРИЛОЖЕНИЕ 66
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Макросистематика и филогенетика диатомовых водорослей 8
1.2. Генетические маркеры в работах по филогении диатомовых водорослей 11
1.3. Систематика и молекулярная филогения навикулоидных диатомовых водорослей 15
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Места отбора проб 22
2.2. Культивирование 22
2.3. Молекулярные методы 23
2.4. Микроскопия 24
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
3.1. Систематика родов Pinnularia/Caloneis и поиск морфологических критериев для разделения внутриродовых таксонов 26
3.2. Филогенетическое положение родов Geissleria и Paraplaconeis, и значение порового аппарата в систематике 36
3.3. Филогенетическое положение диатомовых водорослей из родов Diadesmis и Humidophila 46
3.4. Филогенетическое положение представителей из рода Aneumastus 52
3.5. Филогенетическое положение представителей из рода Seminavis 55
ВЫВОДЫ 58
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 59
ПРИЛОЖЕНИЕ 66
Диатомовые водоросли (от греч. diatome - рассекание, разрывание) - одноклеточные, одиночные или колониальные эукариотические микроскопические организмы. Они широко распространены в водных (морских и пресноводных), наземных и воздушных экосистемах, где являются основой пищевой цепи и участвуют в глобальном цикле углерода, кислорода и кремния. Диатомеи являются прекрасными индикаторами состояния окружающей среды, включая оценку качества воды пресноводных экосистем (Round et al., 1990). Диатомовые водоросли покрыты кремниевым панцирем, который хранится в отложениях длительное время, что позволяет их использовать в экологических исследованиях, палеолимнологических реконструкциях, в работах по разведке газа и нефти, археологии, криминалистике и т.д. (Smol, Stoermer, 2010).
Диатомеи стали исследовать с начала XVIII века (Round et al., 1990), но несмотря на такое длительное изучение их, мы имеем далеко не полное представление о систематике этих организмов. Одной из сложнейших групп в изучении таксономии и морфологии являются навикулоидные диатомовые водоросли. Навикулоидные диатомеи характеризуются симметричным в трёх плоскостях панцирем и щелевидным швом на каждой створке и называются так по характерному роду Navicula Bory. После описания рода Navicula в 1822 году, в этот таксон стали включать все водоросли, имеющие такую навикулоидную симметрию. Так что род Navicula, без сомнения, является сборным таксоном (Round et al., 1990).
С развитием электронной микроскопии, а также с исследованием живых клеток диатомей стало очевидным значительно более широкое морфологическое разнообразие внутри диатомовых водорослей и, в частности, в роде Navicula, что привело к многочисленным таксономическим ревизиям. В результате многие прежние виды рода Navicula были перемещены в новые роды, например, Haslea Simonsen, Proschkinia Karayeva, Parlibellus Cox, Luticola Mann, Hippodonta Lange-Bertalot et al., Eolimna Lange-Bertalot, Schiller, Mayamaea Lange-Bertalot или в старые восстановленные роды, например, Sellaphora Mereschkowsky, Placoneis Mereschkowsky, Dickieia Berkeley (Mann,1989, 1994a; Cox 1987, 2003).
С описанием огромного количества новых таксонов возникла новая классификационная система в монографии «The Diatoms» (Round et al., 1990). Однако эта система, созданная более 25 лет назад, не включала данные молекулярно-генетических исследований и много новых родов, описанных за последнее время , в том числе и из навикулоидных диатомовых водорослей. Поэтому применение молекулярно-генетических методик для данной группы организмов было крайне необходимым (Ehara et al., 2000; Medlin et al., 1996a, b, 2000; Fox, Sorhannus, 2003).
Специальных работ по филогении навикулоидных диатомовых водорослей не так уж и много. Обычно эту группу водорослей берут в анализе для лучшего разрешения филогенетических деревьев (Theriot et al., 2010; Ruck, Theriot, 2011; Sorhannus, Fox, 2012; Stepanek, Kociolek, 2014) Цикл публикаций К. Брюдер и Л.К. Медлин (Bruder, Medlin, 2007, 2008a,b; Bruder et al., 2008) посвящён навикулоидным представителям и включает, помимо типичных навикулоидных водорослей, также цимбеллоидные, гомфонемоидные и ахнантоидные для более детального анализа. Эти данные показали близкую связь между исследуемыми группами организмов и зачастую размытость границ между ними, что пока ещё вызывает трудности в понимании систематического положения различных таксонов.
Цель работы: анализ систематического положения отдельных, ранее не изученных или слабоизученных, групп навикулоидных диатомовых водорослей на основе морфологии створок, хлоропластов и молекулярно-генетических критериев.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. изучить филогенетическое положение новых штаммов из родов Pinnularia Ehrenberg и Caloneis Cleve для анализа целесообразности разделения этих таксонов и поиска соотношения между морфологическими признаками и молекулярными данными;
2. определить филогенетическое положение родов Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin и Paraplaconeis Kulikovskiy et al. для определения значения симметрии в систематике навикулоидных и цимбеллоидных диатомовых водорослей;
3. провести молекулярно-генетический и морфологический анализ новых представителей из родов Humidophila Lowe et al. и Diadesmis Kutzing с описанием новых таксонов и анализом целесообразности разделения этих родов ;
4. провести молекулярно-генетический анализ рода Aneumastus Mann et Stickle для подтверждения отнесения этого таксона к семейству Mastogloiaceae;
5. провести филогенетический анализ новых штаммов из рода Seminavis Mann и определить значение дорсивентральности для систематики навикулоидных диатомовых водорослей.
Научная новизна. Создана и в настоящее время поддерживается большая коллекция культур - более 1000 штаммов диатомовых водорослей из озера Байкал, Индонезии, Вьетнама и Монголии. В работе описано или предложено несколько новых для науки видов диатомей. Выявлены основные морфологические признаки, наиболее пригодные для таксономических исследований. Создан банк генетической информации для всех штаммов диатомовых водорослей, а также получены генетические последовательности по двум генам (18S рРНК и rbcL) для определённых таксонов, в некоторых случаях, по которым отсутствовала информация до настоящего времени. Проведен филогенетический анализ для нескольких родов, по которым ранее не было данных.
Теоретическая и практическая значимость. Выполненная работа направлена на увеличение сведений о систематическом положении навикулоидных диатомовых водорослей. Полученные генетические последовательности позволят расширить представления о филогенетических взаимоотношениях в этой группе водорослей. Новые данные будут основой для корректного определения диатомовых водорослей, а также послужат базой для дальнейших филогенетических исследований, разработки экологического мониторинга с использованием таких подходов, как баркодинг.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на XIII Международной научной конференции альгологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, Россия, 2013), 8th Central European Diatom Meeting (Загреб, Хорватия, 2014), III Международной научной конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге»(Борок, Россия, 2014), XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных ЛОМОНОСОВ-2015 (Москва, Россия, 2015), XIV Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований» (Звенигород, Россия, 2015), III (XI) Международной ботанической конференции молодых учёных (Санкт-Петербург, Россия, 2015), Международной конференции «Проблемы систематики и географии водных растений (Борок, Россия, 2015).
Публикации.
Андреева С.А., Гусев Е.С., Куликовский М.С. Особенности строения хлоропластов в разных родах диатомовых водорослей из озера Байкал: документация и возможности использования в систематике. Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований. Материалы XIII Международной научной конференции альгологов, 24-29 августа 2013. Борок, Россия. 2013. С. 18.
Киселёв Г.А., Балашова Н.Б., Андреева С.А. К флоре диатомовых водорослей государственного природного заповедника «Усть-Ленский». Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований. Материалы XIII Международной научной конференции альгологов, 24-29 августа 2013. Борок, Россия. 2013. С. 122-123.
Andreeva S., Ulanova A. Morphological observations on Olifantiella species in the Greek coastal waters. Abstract book of the 8th Central European Diatom Meeting, April 10-13, 2014. Zagreb, Croatia. P. 10.
Андреева С.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Молекулярная филогения некоторых пресноводных моношовных диатомовых водорослей: значение шва в систематике группы. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Материалы докладов III Международной научной конференции, 24-29 августа 2014. Борок, Россия. Ярославль. 2014. С. 7-8.
Куликовский М.С., Андреева С.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В. Морфология и филогения рода Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin: к вопросу о роли таксономических признаков в систематике диатомовых водорослей. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Материалы докладов III Международной научной конференции, 24-29 августа 2014. Борок, Россия. Ярославль. 2014. С. 19.
Kulikovskiy M., Gusev E., Andreeva S., Annenkova N. Phylogenetic position of the diatom genus Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin and description of two new species from Siberian mountain lakes. 2014. Phytotaxa. Vol. 177. Iss.5. P. 249-260.
Андреева С.А., Анненкова Н.В., Гусев Е.С. Морфология и молекулярная филогения некоторых пресноводных моношовных диатомовых водорослей. Ломоносов-2015, секция "Биология", подсекция "Микология и альгология". Тезисы докладов XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных, 13-17 апреля 2015. Москва, Россия. Москва. МАКС Пресс. 2015. С. 191-192.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Куликовский М.С. Молекулярно-генетическое разнообразие диатомовых водорослей в водоёмах Байкальской рифтовой зоны: первые результаты. Материалы XIV Международной научной конференции диатомологов "Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований», 24-29 августа 2015. Вопросы современной альгологии. Специальный выпуск. 2015. С. 6-7.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Филогенетическое положение диатомового рода Diadesmis и морфологические критерии выделения новых родов. Тезисы докладов III (XI) Международной Ботанической Конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге, 4-9 октября 2015. Санкт-Петербург 2015. С. 48.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Филогения и морфология диатомовых водорослей рода Diadesmis Kutzing. Материалы Международной конференции «Проблемы систематики и географии водных растений», 21-24 октября 2015. Борок, Россия. Ярославль 2015. С. 7.
Куликовский М.С., Андреева С.А., Гусев Е.С., Кузнецова И.В., Анненкова Н.В. Молекулярная филогения моношовных диатомовых водорослей: роль шва в эволюции и систематике. 2016. Известия РАН. Серия биологическая. № 5. С. 1-11.
Андреева С.А., Куликовский М.С., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С. Молекулярно-генетическое исследование диатомовых водорослей из родов Diadesmis и Humidophila (Bacillariophyceae). Ботанический журнал (в печати).
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнена при поддержке грантов Фонда Президента РФ (МК-5681.2012.4, МК-1128.2014.4), РФФИ 12- 04-33078-мол-а-вед, РФФИ 14-04-01406-а, РФФИ 15-29-02739 офи_м и РНФ 14-14-00555.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, двух глав, выводов, списка литературы, одного приложения. Работа изложена на 69 страницах машинописного текста, содержит 30 рисунков, 3 таблицы. Список литературы включает 149 источника, в том числе 146 иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и сердечную благодарность научным руководителям к.б.н., в.н.с. Максиму Сергеевичу Куликовскому (ИБВВ РАН) и к.б.н. и доценту Наталии Борисовне Балашовой (СПбГУ) за возможность работать над любимой темой и постоянную помощь и внимание на всех этапах проведения и написания работы, к.б.н., ст.н.с. Евгению Ивановичу Мальцеву (ИБВВ РАН), к.б.н., ст.н.с. Евгению Сергеевичу Гусеву и м.н.с. Юлии Александровне Подунай (ФГБУН «КНС - ПЗ РАН») за неоценимую помощь при выполнении работы, д.б.н., проф. Н.И. Стрельниковой (СПбГУ) за постоянное внимание к работе, семье за поддержку, понимание и терпение за всё время выполнения работы.
Диатомеи стали исследовать с начала XVIII века (Round et al., 1990), но несмотря на такое длительное изучение их, мы имеем далеко не полное представление о систематике этих организмов. Одной из сложнейших групп в изучении таксономии и морфологии являются навикулоидные диатомовые водоросли. Навикулоидные диатомеи характеризуются симметричным в трёх плоскостях панцирем и щелевидным швом на каждой створке и называются так по характерному роду Navicula Bory. После описания рода Navicula в 1822 году, в этот таксон стали включать все водоросли, имеющие такую навикулоидную симметрию. Так что род Navicula, без сомнения, является сборным таксоном (Round et al., 1990).
С развитием электронной микроскопии, а также с исследованием живых клеток диатомей стало очевидным значительно более широкое морфологическое разнообразие внутри диатомовых водорослей и, в частности, в роде Navicula, что привело к многочисленным таксономическим ревизиям. В результате многие прежние виды рода Navicula были перемещены в новые роды, например, Haslea Simonsen, Proschkinia Karayeva, Parlibellus Cox, Luticola Mann, Hippodonta Lange-Bertalot et al., Eolimna Lange-Bertalot, Schiller, Mayamaea Lange-Bertalot или в старые восстановленные роды, например, Sellaphora Mereschkowsky, Placoneis Mereschkowsky, Dickieia Berkeley (Mann,1989, 1994a; Cox 1987, 2003).
С описанием огромного количества новых таксонов возникла новая классификационная система в монографии «The Diatoms» (Round et al., 1990). Однако эта система, созданная более 25 лет назад, не включала данные молекулярно-генетических исследований и много новых родов, описанных за последнее время , в том числе и из навикулоидных диатомовых водорослей. Поэтому применение молекулярно-генетических методик для данной группы организмов было крайне необходимым (Ehara et al., 2000; Medlin et al., 1996a, b, 2000; Fox, Sorhannus, 2003).
Специальных работ по филогении навикулоидных диатомовых водорослей не так уж и много. Обычно эту группу водорослей берут в анализе для лучшего разрешения филогенетических деревьев (Theriot et al., 2010; Ruck, Theriot, 2011; Sorhannus, Fox, 2012; Stepanek, Kociolek, 2014) Цикл публикаций К. Брюдер и Л.К. Медлин (Bruder, Medlin, 2007, 2008a,b; Bruder et al., 2008) посвящён навикулоидным представителям и включает, помимо типичных навикулоидных водорослей, также цимбеллоидные, гомфонемоидные и ахнантоидные для более детального анализа. Эти данные показали близкую связь между исследуемыми группами организмов и зачастую размытость границ между ними, что пока ещё вызывает трудности в понимании систематического положения различных таксонов.
Цель работы: анализ систематического положения отдельных, ранее не изученных или слабоизученных, групп навикулоидных диатомовых водорослей на основе морфологии створок, хлоропластов и молекулярно-генетических критериев.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. изучить филогенетическое положение новых штаммов из родов Pinnularia Ehrenberg и Caloneis Cleve для анализа целесообразности разделения этих таксонов и поиска соотношения между морфологическими признаками и молекулярными данными;
2. определить филогенетическое положение родов Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin и Paraplaconeis Kulikovskiy et al. для определения значения симметрии в систематике навикулоидных и цимбеллоидных диатомовых водорослей;
3. провести молекулярно-генетический и морфологический анализ новых представителей из родов Humidophila Lowe et al. и Diadesmis Kutzing с описанием новых таксонов и анализом целесообразности разделения этих родов ;
4. провести молекулярно-генетический анализ рода Aneumastus Mann et Stickle для подтверждения отнесения этого таксона к семейству Mastogloiaceae;
5. провести филогенетический анализ новых штаммов из рода Seminavis Mann и определить значение дорсивентральности для систематики навикулоидных диатомовых водорослей.
Научная новизна. Создана и в настоящее время поддерживается большая коллекция культур - более 1000 штаммов диатомовых водорослей из озера Байкал, Индонезии, Вьетнама и Монголии. В работе описано или предложено несколько новых для науки видов диатомей. Выявлены основные морфологические признаки, наиболее пригодные для таксономических исследований. Создан банк генетической информации для всех штаммов диатомовых водорослей, а также получены генетические последовательности по двум генам (18S рРНК и rbcL) для определённых таксонов, в некоторых случаях, по которым отсутствовала информация до настоящего времени. Проведен филогенетический анализ для нескольких родов, по которым ранее не было данных.
Теоретическая и практическая значимость. Выполненная работа направлена на увеличение сведений о систематическом положении навикулоидных диатомовых водорослей. Полученные генетические последовательности позволят расширить представления о филогенетических взаимоотношениях в этой группе водорослей. Новые данные будут основой для корректного определения диатомовых водорослей, а также послужат базой для дальнейших филогенетических исследований, разработки экологического мониторинга с использованием таких подходов, как баркодинг.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на XIII Международной научной конференции альгологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, Россия, 2013), 8th Central European Diatom Meeting (Загреб, Хорватия, 2014), III Международной научной конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге»(Борок, Россия, 2014), XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных ЛОМОНОСОВ-2015 (Москва, Россия, 2015), XIV Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований» (Звенигород, Россия, 2015), III (XI) Международной ботанической конференции молодых учёных (Санкт-Петербург, Россия, 2015), Международной конференции «Проблемы систематики и географии водных растений (Борок, Россия, 2015).
Публикации.
Андреева С.А., Гусев Е.С., Куликовский М.С. Особенности строения хлоропластов в разных родах диатомовых водорослей из озера Байкал: документация и возможности использования в систематике. Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований. Материалы XIII Международной научной конференции альгологов, 24-29 августа 2013. Борок, Россия. 2013. С. 18.
Киселёв Г.А., Балашова Н.Б., Андреева С.А. К флоре диатомовых водорослей государственного природного заповедника «Усть-Ленский». Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований. Материалы XIII Международной научной конференции альгологов, 24-29 августа 2013. Борок, Россия. 2013. С. 122-123.
Andreeva S., Ulanova A. Morphological observations on Olifantiella species in the Greek coastal waters. Abstract book of the 8th Central European Diatom Meeting, April 10-13, 2014. Zagreb, Croatia. P. 10.
Андреева С.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Молекулярная филогения некоторых пресноводных моношовных диатомовых водорослей: значение шва в систематике группы. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Материалы докладов III Международной научной конференции, 24-29 августа 2014. Борок, Россия. Ярославль. 2014. С. 7-8.
Куликовский М.С., Андреева С.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В. Морфология и филогения рода Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin: к вопросу о роли таксономических признаков в систематике диатомовых водорослей. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Материалы докладов III Международной научной конференции, 24-29 августа 2014. Борок, Россия. Ярославль. 2014. С. 19.
Kulikovskiy M., Gusev E., Andreeva S., Annenkova N. Phylogenetic position of the diatom genus Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin and description of two new species from Siberian mountain lakes. 2014. Phytotaxa. Vol. 177. Iss.5. P. 249-260.
Андреева С.А., Анненкова Н.В., Гусев Е.С. Морфология и молекулярная филогения некоторых пресноводных моношовных диатомовых водорослей. Ломоносов-2015, секция "Биология", подсекция "Микология и альгология". Тезисы докладов XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных, 13-17 апреля 2015. Москва, Россия. Москва. МАКС Пресс. 2015. С. 191-192.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Куликовский М.С. Молекулярно-генетическое разнообразие диатомовых водорослей в водоёмах Байкальской рифтовой зоны: первые результаты. Материалы XIV Международной научной конференции диатомологов "Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований», 24-29 августа 2015. Вопросы современной альгологии. Специальный выпуск. 2015. С. 6-7.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Филогенетическое положение диатомового рода Diadesmis и морфологические критерии выделения новых родов. Тезисы докладов III (XI) Международной Ботанической Конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге, 4-9 октября 2015. Санкт-Петербург 2015. С. 48.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Филогения и морфология диатомовых водорослей рода Diadesmis Kutzing. Материалы Международной конференции «Проблемы систематики и географии водных растений», 21-24 октября 2015. Борок, Россия. Ярославль 2015. С. 7.
Куликовский М.С., Андреева С.А., Гусев Е.С., Кузнецова И.В., Анненкова Н.В. Молекулярная филогения моношовных диатомовых водорослей: роль шва в эволюции и систематике. 2016. Известия РАН. Серия биологическая. № 5. С. 1-11.
Андреева С.А., Куликовский М.С., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С. Молекулярно-генетическое исследование диатомовых водорослей из родов Diadesmis и Humidophila (Bacillariophyceae). Ботанический журнал (в печати).
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнена при поддержке грантов Фонда Президента РФ (МК-5681.2012.4, МК-1128.2014.4), РФФИ 12- 04-33078-мол-а-вед, РФФИ 14-04-01406-а, РФФИ 15-29-02739 офи_м и РНФ 14-14-00555.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, двух глав, выводов, списка литературы, одного приложения. Работа изложена на 69 страницах машинописного текста, содержит 30 рисунков, 3 таблицы. Список литературы включает 149 источника, в том числе 146 иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и сердечную благодарность научным руководителям к.б.н., в.н.с. Максиму Сергеевичу Куликовскому (ИБВВ РАН) и к.б.н. и доценту Наталии Борисовне Балашовой (СПбГУ) за возможность работать над любимой темой и постоянную помощь и внимание на всех этапах проведения и написания работы, к.б.н., ст.н.с. Евгению Ивановичу Мальцеву (ИБВВ РАН), к.б.н., ст.н.с. Евгению Сергеевичу Гусеву и м.н.с. Юлии Александровне Подунай (ФГБУН «КНС - ПЗ РАН») за неоценимую помощь при выполнении работы, д.б.н., проф. Н.И. Стрельниковой (СПбГУ) за постоянное внимание к работе, семье за поддержку, понимание и терпение за всё время выполнения работы.
ВЫВОДЫ:
1. Филогенетический анализ представителей родов Pinnularia и Caloneis поставил под сомнение существующие границы этих таксонов на основе морфологии порового аппарата, шва и хлоропластов и показал возможность соотнесения молекулярно-генетических данных с морфологическими.
2. На основе морфологии порового аппарата и первых молекулярно-генетических данных предложено описание нового рода Metzeltinia gen. prov. из рода Pinnularia.
3. Впервые показано, что представители родов Geissleria и Paraplaconeis относятся к цимбеллоидным диатомовым водорослям, несмотря на навикулоидную симметрию панциря. Это подтверждено молекулярными данными и морфологическими особенностями, а именно структурой порового аппарата и морфологией хлоропластов. Описано два новых для науки вида из рода Geissleria: G. baicalosimilis и G. frolikhiensis.
4. Подтверждена обоснованность выделения рода Humidophila из рода Diadesmis на основе молекулярно-генетических данных. Предложено к описанию три новых для науки вида: Diadesmis gomphonemoides sp. prov., D. paraconfervaceae sp. prov. и Humidophila frolihiensis sp. prov.
5. Впервые выделен в культуру штамм рода Aneumastus и проведён его молекулярно-генетический анализ. На основе морфологических и молекулярно-генетических данных показана целесообразность включения рода Aneumastus в семейство Mastogloiaceae.
6. Проведённый молекулярно-генетический анализ с использованием новых штаммов из дорсивентрального рода Seminavis ставит под сомнение использование дорсивентральности как важного признака при описания новых таксонов навикулоидных диатомовых водорослей.
1. Филогенетический анализ представителей родов Pinnularia и Caloneis поставил под сомнение существующие границы этих таксонов на основе морфологии порового аппарата, шва и хлоропластов и показал возможность соотнесения молекулярно-генетических данных с морфологическими.
2. На основе морфологии порового аппарата и первых молекулярно-генетических данных предложено описание нового рода Metzeltinia gen. prov. из рода Pinnularia.
3. Впервые показано, что представители родов Geissleria и Paraplaconeis относятся к цимбеллоидным диатомовым водорослям, несмотря на навикулоидную симметрию панциря. Это подтверждено молекулярными данными и морфологическими особенностями, а именно структурой порового аппарата и морфологией хлоропластов. Описано два новых для науки вида из рода Geissleria: G. baicalosimilis и G. frolikhiensis.
4. Подтверждена обоснованность выделения рода Humidophila из рода Diadesmis на основе молекулярно-генетических данных. Предложено к описанию три новых для науки вида: Diadesmis gomphonemoides sp. prov., D. paraconfervaceae sp. prov. и Humidophila frolihiensis sp. prov.
5. Впервые выделен в культуру штамм рода Aneumastus и проведён его молекулярно-генетический анализ. На основе морфологических и молекулярно-генетических данных показана целесообразность включения рода Aneumastus в семейство Mastogloiaceae.
6. Проведённый молекулярно-генетический анализ с использованием новых штаммов из дорсивентрального рода Seminavis ставит под сомнение использование дорсивентральности как важного признака при описания новых таксонов навикулоидных диатомовых водорослей.
Подобные работы
- Филогения некоторых групп навикулоидных диатомовых водорослей
Магистерская диссертация, биология. Язык работы: Русский. Цена: 4840 р. Год сдачи: 2016