Развитие симметрии в онтогенезе полипов отряда Actiniaria
|
Введение
Обзор литературы
Материалы и методы 26
Результаты 27
Обсуждение 31
Выводы 35
Благодарности
Список литературы
Приложения
Обзор литературы
Материалы и методы 26
Результаты 27
Обсуждение 31
Выводы 35
Благодарности
Список литературы
Приложения
Актинии , или морские анемоны — это бесскелетные коралловые полипы, согласно разноречивым мнениям современных систематиков подразделяемые иногда на два, иногда на три отряда в классе Anthozoa (Actiniaria, Corallimorpharia, Ptychodactiaria).
Становление системы Anthozoa заняло более двух столетий. Это определяется тем, что, начиная с античных времен, натуралисты спорили о природе этих организмов, относя их то к растениям, то к животным, то к минералам, или считали их существами смешанной природы, и только в конце XVIII века их, наконец, признали животными. Однако в это время возникло другое затруднение в построении системы: главным признаком при делении на группы исследователями стали считать наличие или отсутствие скелета, в результате чего близкие формы были далеко разнесены. Хотя уже в то время для классификации этих животных некоторыми исследователями были предприняты попытки использовать анатомические признаки, большинство систематиков не поддержали такую идею. Только в 1834 (Ehrenberg, 1834) году для выделения коралловых полипов в отдельный таксон Anthozoa Эренбергом было предложено использование признаков симметрии тела, а именно радиальное расположение его частей — антимеров. Но подразделение на таксоны более низкого уровня, по-прежнему проводилось на основании наличия или отсутствия скелета. Мильн-Эдвардс в 30-х годах XIX века выделил группу «восьмилучевых» кораллов, на основе наличия постоянного числа (восьми) перистых щупалец и мезентериев. Впоследствии Мильн-Эдвардс и Эм (Milne-Edwars et Haime, 1857) предложили разделять Anthozoa на две группы Alcyonaria и Zoantharia, если первая из них была четко охарактеризована анатомическими особенностями, то диагноз второй группы, Zoantharia, был менее ясен, и подразделение ее на подчиненные таксоны все еще проводилось по признакам скелета.
Идею использования особенностей симметрии, предложенную ранее Эренбергом, поддержал Геккель, который в конце XIX века предложил разделять Anthozoa на Tetracorallia, Hexacorallia и Octocorallia, что стало широко использоваться и в русской научной и учебной литературе. Однако сам Геккель в более поздних работах отказался от такой классификации на три подотряда, и вернулся к делению класса на Alcyonaria и Zoantharia, используя признаки симметрии для установления отрядов и подотрядов.
Последователем Геккеля можно считать Бурна (Bourne, 1900), который также разделял коралловых полипов на подклассы Alcyonaria и Zoantharia. Группы внутри Zoantharia он подразделял на основе изменений симметрии в онтогенезе. Животных, сохранявших билатеральную симметрию в течение всей жизни — мелких закапывающихся актиний, цериантарий и антипатарий, он поместил в граду Paramera, других, становящихся в процессе развития радиальными — всех остальных актиний и склерактиний, он отнес к граде Cryptoparamera. Однако такое деление едва ли можно считать правильным, так как стадии онтогенеза не всегда соответствуют этапам филогенеза.
Для построения системы коралловых полипов, которая учитывала бы как родство, так и сходство необходимо различать истинную билатеральную симметрию и вторичную, более поверхностную, на что впервые обратил внимание Гааке (Haacke, 1879a, 1879b), который объединил всех актиний в одну группу.
В настоящее время широко распространено разделение Anthozoa на два подкласса: Octocorallia и Hexacorallia. Но если Octocorallia, в самом деле хорошо обособленная группа, представители которой характеризуются восьмилучевой симметрией и всегда имеют восемь щупалец и восемь мезентериев, то Hexacorallia — очень разнородная группа, которая включает не только гексамерных животных. В ее состав входят отряды: Ceriantharia, Anthipatharia, Zoanthacea, Scleractinia, Corallimorpharia и Actiniaria. Отряды Ceriantharia и Anthipatharia по закладке мезентериев значительно отличаются от остальных полипов тем, что у них нет достройки протомезентериальных пар (см. ниже), и на любом этапе онтогенеза их мезентерии располагаются только билатеральными парами. Мезентерии Zoanthacea закладываются в двух меристематических зонах, т.е. появляются справа и слева относительно плоскости глотки. Формирование мезентериев Scleractinia сходно с тем, что наблюдается у актиний (Гребельный, 1982).
Хотя представителей Actiniaria часто описывают как гексамерных животных, при изучении закладки мезентериев в онтогенезе видно, что изначально они билатерально-симметричные животные. Некоторые из них сохраняют двустороннюю симметрию в течение всей жизни, у большинства других происходит переход к радиальной, обычно шестилучевой симметрии, но в некоторых случаях полипы переходят к октомерной или декамерной симметрии (подробнее см. ниже). Такой переход от гескамерной симметрии встречается в разных семействах актиний, но какое-либо функциональное его значение определить трудно. Кроме того, даже если полипы в основном сохраняют гексамерную симметрию, при формировании каждого нового цикла нередко наблюдаются ее нарушение из-за того, что пары мезентериев закладываются не одновременно. Более того, у многих видов формирование нового мезентериального цикла может начинаться при еще неполном предыдущем цикле. Наблюдаются и другие интересные отклонения в развития мезентериев (см. далее, сем. Actinostolidae).
Цель:
Рассмотреть разнообразие симметрии полипов отряда Actiniaria и описать развитие признаков, лежащих в основе классификации.
Задачи:
1. По опубликованным описаниям ознакомиться с разнообразием форм симметрии, наблюдающихся у взрослых полипов.
2. Описать формирование основных признаков симметрии актиний в онтогенезе.
3. На коллекционном материале показать индивидуальную, межвидовую и таксономически более значимую изменчивость симметрии, наблюдаемую в пределах рода и семейства.
4. Определить значение признаков симметрии тела актиний для характеристики таксонов разного ранга.
Становление системы Anthozoa заняло более двух столетий. Это определяется тем, что, начиная с античных времен, натуралисты спорили о природе этих организмов, относя их то к растениям, то к животным, то к минералам, или считали их существами смешанной природы, и только в конце XVIII века их, наконец, признали животными. Однако в это время возникло другое затруднение в построении системы: главным признаком при делении на группы исследователями стали считать наличие или отсутствие скелета, в результате чего близкие формы были далеко разнесены. Хотя уже в то время для классификации этих животных некоторыми исследователями были предприняты попытки использовать анатомические признаки, большинство систематиков не поддержали такую идею. Только в 1834 (Ehrenberg, 1834) году для выделения коралловых полипов в отдельный таксон Anthozoa Эренбергом было предложено использование признаков симметрии тела, а именно радиальное расположение его частей — антимеров. Но подразделение на таксоны более низкого уровня, по-прежнему проводилось на основании наличия или отсутствия скелета. Мильн-Эдвардс в 30-х годах XIX века выделил группу «восьмилучевых» кораллов, на основе наличия постоянного числа (восьми) перистых щупалец и мезентериев. Впоследствии Мильн-Эдвардс и Эм (Milne-Edwars et Haime, 1857) предложили разделять Anthozoa на две группы Alcyonaria и Zoantharia, если первая из них была четко охарактеризована анатомическими особенностями, то диагноз второй группы, Zoantharia, был менее ясен, и подразделение ее на подчиненные таксоны все еще проводилось по признакам скелета.
Идею использования особенностей симметрии, предложенную ранее Эренбергом, поддержал Геккель, который в конце XIX века предложил разделять Anthozoa на Tetracorallia, Hexacorallia и Octocorallia, что стало широко использоваться и в русской научной и учебной литературе. Однако сам Геккель в более поздних работах отказался от такой классификации на три подотряда, и вернулся к делению класса на Alcyonaria и Zoantharia, используя признаки симметрии для установления отрядов и подотрядов.
Последователем Геккеля можно считать Бурна (Bourne, 1900), который также разделял коралловых полипов на подклассы Alcyonaria и Zoantharia. Группы внутри Zoantharia он подразделял на основе изменений симметрии в онтогенезе. Животных, сохранявших билатеральную симметрию в течение всей жизни — мелких закапывающихся актиний, цериантарий и антипатарий, он поместил в граду Paramera, других, становящихся в процессе развития радиальными — всех остальных актиний и склерактиний, он отнес к граде Cryptoparamera. Однако такое деление едва ли можно считать правильным, так как стадии онтогенеза не всегда соответствуют этапам филогенеза.
Для построения системы коралловых полипов, которая учитывала бы как родство, так и сходство необходимо различать истинную билатеральную симметрию и вторичную, более поверхностную, на что впервые обратил внимание Гааке (Haacke, 1879a, 1879b), который объединил всех актиний в одну группу.
В настоящее время широко распространено разделение Anthozoa на два подкласса: Octocorallia и Hexacorallia. Но если Octocorallia, в самом деле хорошо обособленная группа, представители которой характеризуются восьмилучевой симметрией и всегда имеют восемь щупалец и восемь мезентериев, то Hexacorallia — очень разнородная группа, которая включает не только гексамерных животных. В ее состав входят отряды: Ceriantharia, Anthipatharia, Zoanthacea, Scleractinia, Corallimorpharia и Actiniaria. Отряды Ceriantharia и Anthipatharia по закладке мезентериев значительно отличаются от остальных полипов тем, что у них нет достройки протомезентериальных пар (см. ниже), и на любом этапе онтогенеза их мезентерии располагаются только билатеральными парами. Мезентерии Zoanthacea закладываются в двух меристематических зонах, т.е. появляются справа и слева относительно плоскости глотки. Формирование мезентериев Scleractinia сходно с тем, что наблюдается у актиний (Гребельный, 1982).
Хотя представителей Actiniaria часто описывают как гексамерных животных, при изучении закладки мезентериев в онтогенезе видно, что изначально они билатерально-симметричные животные. Некоторые из них сохраняют двустороннюю симметрию в течение всей жизни, у большинства других происходит переход к радиальной, обычно шестилучевой симметрии, но в некоторых случаях полипы переходят к октомерной или декамерной симметрии (подробнее см. ниже). Такой переход от гескамерной симметрии встречается в разных семействах актиний, но какое-либо функциональное его значение определить трудно. Кроме того, даже если полипы в основном сохраняют гексамерную симметрию, при формировании каждого нового цикла нередко наблюдаются ее нарушение из-за того, что пары мезентериев закладываются не одновременно. Более того, у многих видов формирование нового мезентериального цикла может начинаться при еще неполном предыдущем цикле. Наблюдаются и другие интересные отклонения в развития мезентериев (см. далее, сем. Actinostolidae).
Цель:
Рассмотреть разнообразие симметрии полипов отряда Actiniaria и описать развитие признаков, лежащих в основе классификации.
Задачи:
1. По опубликованным описаниям ознакомиться с разнообразием форм симметрии, наблюдающихся у взрослых полипов.
2. Описать формирование основных признаков симметрии актиний в онтогенезе.
3. На коллекционном материале показать индивидуальную, межвидовую и таксономически более значимую изменчивость симметрии, наблюдаемую в пределах рода и семейства.
4. Определить значение признаков симметрии тела актиний для характеристики таксонов разного ранга.
1. В симметрии тела взрослого полипа сочетаются признаки как билатеральной, так и радиальной симметрии, поскольку в онтогенезе полип проходит два резко различных этапа формирования признаков симметрии.
2. Изначально на стадии эдвардсии у личинок формируется билатеральная симметрия. Затем примитивные, либо вторично упрощенные формы актиний, сохраняют небольшое число щупалец и мезентериев, поэтому в их теле превалируют признаки личиночной билатеральной симметрии.
3. Второй этап развития признаков симметрии, в ходе которого происходит закладка многочисленных циклов щупалец и мезентериев, приводит к преобладанию у большинства крупных актиний радиальной симметрии.
4. Преобладающая в теле актиний гексамерная симметрия у представителей некоторых семейств может вторично преобразовываться в окто- или декамерную.
2. Изначально на стадии эдвардсии у личинок формируется билатеральная симметрия. Затем примитивные, либо вторично упрощенные формы актиний, сохраняют небольшое число щупалец и мезентериев, поэтому в их теле превалируют признаки личиночной билатеральной симметрии.
3. Второй этап развития признаков симметрии, в ходе которого происходит закладка многочисленных циклов щупалец и мезентериев, приводит к преобладанию у большинства крупных актиний радиальной симметрии.
4. Преобладающая в теле актиний гексамерная симметрия у представителей некоторых семейств может вторично преобразовываться в окто- или декамерную.