Введение 3
1. Муравьи и растения: постановка проблемы 5
1.1 Антагонистические взаимоотношения 7
1.2 Мутуализм и антогонизм 10
1.3 Прямые взаимодействия 14
1.4 Морфологические, экологические, этологические и другие адаптивные приспособления к симбиотическим отношениям с растениями у муравьев 21
2. Материал и методы 27
3. Результаты и обсуждение 30
4. Выводы 39
Благодарности 40
Список литературы 41
Муравьи (Formicidae) — семейство насекомых из отряда перепончатокрылых Hymenoptera. Это самое многочисленное по количеству особей семейство насекомых. Они являются одной из самых многочисленных как по численности, так и по биомассе групп животных. По оценке известного американского мирмеколога Э. Вильсона, на нашей планете живёт около 1015 муравьёв. Их так много, что примерно 8 миллионов особей живут под землей в один гектар амазонских тропических лесов (Holldobler, Wilson, 1990), а также, по некоторым оценкам муравьи, составляют от 10% до 15% всей животной биомассы во многих наземных экосистемах (Beattie, Hughes, 2002). В семействе муравьёв в настоящее время насчитывается 13211 вид принадлежащих 328 родам из 16 подсемейств (Bolton, 2016). Муравьи заселяют самые разнообразные биотопы. Они распространены почти во всех ландшафтах, они обитают во влажных тропических лесах, где их особенно много, немало видов встречается в лесах умеренного пояса и в безводных пустынях, очень мало их в тундрах. Их только нет в полярных ледяных пустынях, в Антарктиде, в Гренландии и в Исландии, а также на покрытых ледниками вершинах гор. Среди ископаемых видов есть 4 подсемейства, 150 родов, 729 видов и 2 подвида. Каждый год описываются всё новые и новые виды и роды и учитывая то, что муравьи многих районов земного шара почти не изучены, это число будет значительно увеличено. Муравьи занимают различные экологические ниши и в состоянии использовать широкий ассортимент пищевых ресурсов, будучи прямыми или косвенными потребителями листвы, падальщиками и хищниками. Большинство видов муравьёв всеядны, но некоторые специализируются на определённой пище. Гнёзда у муравьёв разнообразны. Большинство муравьев живет в земле. В горах и на каменистых равнинах муравьи предпочитают поселяться под камнями. Камень — отличный аккумулятор солнечного тепла. Днем он хорошо нагревается на солнце и долго сохраняет тепло вечером и ночью. В лесах излюбленное место поселения муравьев — отмирающая древесина. Многие виды строят гнезда в старых пнях, стоящих или лежащих на земле стволах деревьев, в гнилых ветках и кусках древесины. Кроме того, муравьи могут жить в живых растениях, с которыми, как правило, находятся во взаимовыгодных отношениях.
Экологическая роль муравьёв в природе огромна. В большинстве экосистем суши их биомасса намного превышает биомассу позвоночных животных, они являются важными звеньями в пищевых цепях. Муравьи являются основными хищниками среди беспозвоночных. Они играют существенную роль в круговороте веществ. При строительстве гнезд муравьи обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру. В тропиках по участию в почвообразовании они превосходят дождевых червей. В лесах умеренного пояса и тропических лесах муравьи обеспечивают перемещение и аэрацию грунта. Муравьи, поселяющиеся в древесине или устраивающие свои гнёзда в старых пнях, принимают участие в механическом разрушении мёртвой древесины, ускоряя процессы её разложения. Поэтому муравьи являются важным звеном в круговороте веществ в лесных экосистемах.
Муравьи имеют различные взаимоотношения с другими организмами. Долгая коэволюция муравьёв с другими видами привела к появлению разнообразных отношений между ними — мимикрии, комменсализма, паразитизма и мутуализма. Существуют различные взаимоотношения муравьёв и растений, о которых в основном будет сказано в следующем разделе.
Учитывая перечисленное выше разнообразие форм взаимоотношений муравьев и растений, а также не достаточную изученность этих явлений, тема нашего исследования представляется весьма актуальной.
Целью нашего исследования являются изучение взаимоотношений между муравьями и растениями на примере муравьев рода Pseudomyrmex в Мексике. Для этого нами были поставлены следующие задачи:
1. По оригинальным и литературным данным оценить видовое разнообразие муравьев рода Pseudomyrmex в Мексике.
2. На основании наших данных проанализировать различные типы взаимоотношений муравьев данного рода с растениями.
3. На примере трех модельных видов акаций описать особенности взаимоотношений этих растений с муравьями.
4. Дать объяснение возможным путям формирования «многовидовых» ассоциаций муравьёв, заселяющих акации.
Выводы:
1. Видовое разнообразие муравьев рода Pseudomyrmex в Мексике достаточно велико (45 видов), однако локальная фауна остается недостаточно изученной. После окончательной обработки наших материалов сведения о мексиканской фауне рода могут быть увеличены почти в двое.
2. В ходе нашей работы установлено, что большинство видов рода Pseudomyrmex в фауне Мексики являются генералистами (75%) и способны заселять любые виды растений имеющие естественные полости в стеблях и стволах, как травянистые (например бамбук), так и древесные формы. Остальные виды рода, прежде всего виды группы ferrugineus, заселяют мирмекофильные виды акаций имеющие специальные адаптации в виде полых шипов, экстрафлоральных нектарников и телец Бельта.
3. В результате суммарного анализа материала, различий в составе населяющих три модельные виды акаций (A. hindsii, A. cornigera и A. mayana) видов муравьев не выявлено. Нашими данными подтверждено, что виды облигатные доминанты (специалисты) из группы ferrugineus не проявляют четкой приуроченности к конкретным видам мирмекофильных акаций, наличие того или другого вида облигатного доминанта обусловлено локальными особенностями произрастания акаций-хозяев, и нивелируются при обобщении данных для крупных районов.
4. В результате впервые проведенного специального анализа возможных путей формирования «многовидовых» ассоциаций муравьев населяющих акации, установлено, что подобные ассоциации могут возникать либо в отсутствии вида-доминанта, либо (при его отсутствии) на старых деревьях высотой более 3м. При этом происходит четкое разделение «зон влияния» между облигатным доминантом и видом субдоминантом и инфлюентами.
