Введение 3
Обзор литературы 4
Филогения Dinophilidae и архианнелиды 4
Оогенез и определение пола Dinophilus gyrociliatus 5
Эмбриональное развитие Dinophilus gyrociliatus 7
Метамерия и гетерономность 9
Материалы и методы 11
Прижизненное наблюдение 11
Изготовление полутонких срезов 11
Окрашивание полутонких срезов 12
Визуализация и анализ материала 12
Результаты 13
Оогенез 13
Раннее развитие 17
Обсуждение 24
Формирование оболочки кокона 24
Оплодотворение 24
Кортикальная реакция и ооплазматическая сегрегация 25
Первые деления 26
Список литературы 29
Dinophilidae (Polychaeta) - семейство итерстициальных многощетинковых червей. Несмотря на то, что Dinophilus был описан во второй половине 19 века (Schmidt, 1848), это семейство до сих пор остается мало изученным. Эта группа червей представляет большой интерес, так как представители этого семейства сочетают в себе морфологические признаки различных Lophotrochozoa таких как Polychaeta, Mollusca, плоские черви. Взрослая особь Dinophilus напоминает личинку аннелид - трохофору (Struck, 2006).
Большая часть исследований по морфологии, гистологии, и развитию динофилид были выполнены в 19-20 веках (Schimkewitsch, 1895; Nelson, 1904; Nachtsheim, 1919; Grun, 1972). И хотя эмбриональное развитие было подробно описано Нельсоном (Nelson, 1904), эта работа пока остается единственной подобного рода. И многие аспекты раннего развития остаются до сих пор не освещенными в литературе.
В последнее время интерес к динофилюсу снова возрос (Andrade et al., 2015; Kerbl et al., 2016; Muller and Westheide, 2002; Kerbl etal., 2017). Исследователями вновь поднимаются вопросы о происхождении вида как эволюционно продвинутого или исходно примитивного (Giangrande and Gambi, 1998). До сих пор нет четкого представления о систематическом положении динофилид (Andrade et al., 2015).
Цель:
дать характеристику некоторым процессам раннего развития у Dinophilus gyrociliatus.
Задачи:
1. Выявить в процессе оогенеза особенности формирования оболочки кокона.
2. Определить момент оплодотворения.
3. Проанализировать на предмет наличия или отсутствия таких явлений, как кортикальная реакция и ооплазматическия сегрегация.
4. Дать характеристику и установить хронологию первых делений дробления.
Выводы
1. Оболочка кокона у Dinophilus gyrociliatus формируется в результате кортикальной реакции на вхождение сперматозоида.
2. Оплодотворение внутренне, происходит непосредственно перед откладкой кокона. Дальнейшее созревание ооциты проходят после откладки во внешней среде.
3. Морфологических признаков ооплазматической сегрегации в ходе созревания ооцита и первых трех делений дробления не отмечено.
4. Спиральное дробление зародышей Dinophilus gyrociliatus характеризуется нетипичной для данного типа дробления ранней асинхронностью, начиная со второго клеточного цикла.
