Введение 3
Обзор литературы 4
История изучения группы Orthonectida 4
Филогенетическое положение группы Orthonectida 6
Вопрос о природе плазмодия ортонектид 7
Плазмодий в жизненных циклах других животных 9
Материалы и методы 15
Объект исследования 15
Сбор материала 15
Прижизненные фотографии половых особей ортонектид и зараженных немертин ...15
Изготовление гистологических срезов и изучение их методами световой микроскопии 15
Изготовление полутонких и ультратонких срезов 16
Окрашивание и изучение полутонких срезов методами оптической микроскопии ....16
Контрастирование и изучение ультратонких срезов методами трансмиссионной электронной микроскопии 16
Иммуногистохимическое окрашивание замороженных срезов и изучение их на конфокальном микроскопе 17
Результаты 18
Обсуждение 34
Выводы 39
Дальнейшие направления исследований 40
Благодарности 40
Список литературы 41
Orthonectida Giard, 1877 - небольшая группа паразитических беспозвоночных. Ортонектиды паразитируют у немертин, турбеллярий, моллюсков и других морских Metazoa. Долгое время филогенетическое положение ортонектид оставалось неясным, но по последним молекулярным данным группа входит в состав Annelida и близка к Clitellata (Bondarenko, 2019). Группа насчитывает порядка 30 видов (WoRMS, 2019).
Жизненный цикл ортонектид включает свободноживущее поколение, представленное половыми особями и личинками, а также паразитическую стадию, исторически именуемую плазмодием. В плазмодии развиваются самки и самцы, которые выходят во внешнюю среду для полового размножения и продукции личинок, заражающих новых хозяев.
Половые особи ортонектид изучены достаточно подробно (Kozloff, 1969; Slyusarev, 1994, 2000, 2003, 2004). При кажущейся, на первый взгляд, примитивности, половые особи ортонектид обладают развитой мышечной и нервной системой (Slyusarev & Starunov, 2016).
В то же время, данных по плазмодию ортонектид крайне мало и они противоречивы. За практически двухсотлетнюю историю исследования ключевые вопросы о формировании плазмодия и о его природе так и не были решены. С точки зрения некоторых исследователей (Kozloff, 1994, 1997), плазмодий представляет собой разросшуюся под воздействием внедрившейся паразитической массы ткань самого хозяина. Другие (Caullery & Lavalee, 1912; Slyusarev & Miller, 1998) полагают, что в тканях хозяина личинка ортонектид преобразуется в самостоятельный организм.
Цель работы: решение вопроса о природе плазмодия ортонектид на примере вида Intoshia linei
Задачи работы:
1. исследовать строение плазмодия ортонектид морфологическими методами (световая микроскопия, трансмиссионная электронная микроскопия, конфокальная микроскопия);
2. проанализировать литературные данные по плазмодиям других организмов
Выводы
1) Плазмодий ортонектид - это стадия жизненного цикла ортонектид, организм, паразитирующий в тканях зараженного хозяина
2) Предложена возможная схема образования плазмодия ортонектид, объясняющая ключевые особенности его строения
3) Многоядерный паразитический организм, исторически называющийся “плазмодий” ортонектид, по своему строению и способу формирования отличается от аналогичных многоядерных образований других организмов
4) Термин “плазмодий” не четко определен и под ним в различных группах живых организмов подразумеваются различные образования, которых объединяет лишь наличие нескольких ядер
5) Применение термина “плазмодий” по отношению к паразитической стадии ортонектид некорректно
6) На данном этапе исследований мы предлагаем использовать термин “плазмодий ортонектид”
