📄Работа №128354

Тема: Элиминация одного из родительских геномов у гибридов зеленых лягушек комплекса Pelophylax esculentus

📝
Тип работы Дипломные работы, ВКР
📚
Предмет биология
📄
Объем: 62 листов
📅
Год: 2021
👁️
Просмотров: 61
4375 руб.
🛒 Купить работу
Не подходит эта работа?
Закажите новую по вашим требованиям
Узнать цену на написание
ℹ️ Настоящий учебно-методический информационный материал размещён в ознакомительных и исследовательских целях и представляет собой пример учебного исследования. Не является готовым научным трудом и требует самостоятельной переработки.
📋 Содержание 📖 Введение ✅ Заключение 📕 Литература 🔍 Похожие 🛒 Купить

📋 Содержание

Введение 3
Обзор литературы 5
Диминуция хроматина 6
Диминуция хроматина у инфузорий 7
Диминуция хроматина у нематод 8
Диминуция хроматина у копепод 9
Диминуция хроматина у миксин 10
Диминуция хроматина у миног 11
Элиминация хромосом у птиц 12
Удаление генетического материала у межвидовых гибридов 13
Удаление генетического материала при гибридной стерильности и летальности 13
Преодоление гибридной стерильности посредством избирательного удаления генетического материала у растений 14
Преодоление гибридной стерильности посредством избирательного удаления генетического материала у межвидовых гибридов животных, размножающихся клонально 16
Состав и структура комплекса Pelophylax esculentus 19
Особенности кариотипов родительских видов и цитогенетические маркеры для их идентификации 20
Полиплоидные гибридные формы 22
Особенности воспроизводства гибридов в различных типах популяционных систем 23
Популяционные системы L-E типа 23
Популяционные системы R-E типа 23
Популяционные системы R-L-E типа 24
Популяционные системы E типа 24
Гаметогенез у родительских видов. Нормальный гаметогенез 25
Основные стадии оогенеза у родительских видов из комплекса зеленых лягушек 25
Основные стадии сперматогенеза у родительских видов из комплекса зеленых лягушек. 27
Особенности гаметогенеза у P. esculentus 29
Предполагаемые механизмы элиминации генетического материала 30
Материалы и методы 32
Места отлова, объем выборок и локалитеты экспериментальных животных 32
Приготовление метафазных хромосом 33
Флуоресцентная in situгибридизация 33
Флуоресцентная in situгибридизация на препаратах хромосом 34
3D флуоресцентная in situгибридизация 35
Флуоресцентная и лазерная сканирующая конфокальная микроскопия 36
Результаты 37
Адаптация протокола картирования повторяющейся последовательности, специфичной для генома P. lessonaeс помощью флуоресцентной in situгибридизации 37
Идентификация хромосом родительских видов во время метафазы мейоза в ходе деления сперматоцитов взрослых гибридных самцов из популяций L-E и R-E типов 37
Идентификация хромосом родительских видов в клетках зародышевой линии во время раннего гаметогенеза у головастиков, полученных от скрещивания гибридных самцов из популяций L-E и R-E типов с одним из родительских видов 39
Анализ морфологии гонад взрослых животных из разных популяционных систем 40
Обсуждение результатов 40
Идентификация хромосом обоих родительских видов с помощью видоспецифичных зондов 41
Элиминация одного из родительских геномов у гибридных самцов из популяционных систем L-E и R-E типов происходит премейотически 42
Элиминация одного из родительских геномов происходит в ходе раннего гаметогенеза головастиков, полученных от скрещивания гибридов из популяционных систем L-E и R-E типов 43
Элиминация генетического материала одного из родительских видов происходит на ранних стадиях онтогенеза гибридных головастиков и не происходит у взрослых гибридов 44
Выводы 45
Приложения 48
Список цитируемой литературы 57

📖 Введение

Программируемые геномные перестройки встречаются у достаточно широкого круга организмов, начиная с одноклеточных инфузорий и заканчивая позвоночными [Wang, Davis, 2014]. Такое широкое распространение свидетельствует о том, что механизмы удаления генетического материала возникали независимо в разных группах организмов. Эти процессы имеют большую функциональную важность для жизнедеятельности самых разнообразных живых существ. Программируемые геномные перестройки включают в себя рекомбинацию и перестройки генетического материала, например во время формирования разнообразных T - клеточных рецепторов на поверхностях Т-лимфоцитов, а также более радикальный процесс удаления частей генома [Wang, Davis, 2014]. На данный момент выделяют два основных типа программируемого удаления генетического материала: диминуцию хроматина и элиминацию хромосом. При диминуции удаляются отдельные участки хромосом, при элиминации целые хромосомы. Диминуция хроматина и элиминация хромосом могут выполнят разные функции в организме, от участия в определении пола до радикального способа инактивации генов [Muller, Tobler, 2000a; Wang, Davis, 2014]. Изучение процессов элиминации генетического материала важно для расширения наших представлений о функционировании генома и о его роли в жизнедеятельности живых организмов. Помимо этого, эти знания могут найти практическое применение в разработке методов получения чистых линий в селекции растений и животных, а также лечении генетических заболеваний, связанных с увеличением числа хромосом (синдром Патау, синдром Дауна, синдром Эдвардса и др.).
Элиминация части генетического материала была обнаружена у некоторых межвидовых гибридов растений и животных. У гибридов животных элиминация одного из родительских геномов может проходить после оплодотворения. Кроме того, элиминация генома была обнаружена в ходе развития зародышевых клеток или во время мейоза. Такой способ реорганизации генетического материала позволяет преодолеть гибридную стерильность благодаря предотвращению конфликта хромосом разных родительских видов в мейозе. Помимо элиминации одного из родительских животных, в ходе гаметогенеза также может происходить и эндорепликация оставшегося генома. Это позволяет осуществить нормальный мейоз и сформировать гаплоидные гаметы. Такой способ воспроизводства был назван гибридогенезом [Bogart, 1989; Schon, Martens, Dijk van, 2009]. С помощью гибридогенеза воспроизводятся гибридные лягушки комплекса Pelophylax esculentus.Зеленые лягушки Pelophylax esculentusявляются естественными гибридами двух родительских видов - Pelophylax ridibundusи Pelophylax lessonae. Вследствие гибридогенетического способа воспроизводства, гибридным лягушкам необходимо сосуществование с одним из родительских видов. В зависимости от того, с каким из родительских видов сосуществуют Р. esculentus,выделяют популяции L-E (P. lessonaeи Р. esculentus)и R-E (Р. ridibundusи Р. esculentus)типов. Помимо этого, существуют популяции, в которых все три вида сосуществуют вместе, а также популяции, состоящие исключительно из гибридов различной плоидности.
Несмотря на продолжительное изучение гаметогенеза у гибридов в разных популяционных системах, особенности механизмов элиминации генетического материала одного из родительских видов в системах L-E и R-E типа еще не до конца изучены. На данный момент известно, что в популяционных системах L-E типа в гонадах гибридных головастиков происходит преимущественная элиминация генома P. lessonaeи формирование гамет, содержащих геном Р. ridibundus.В популяционных системах R-E типа гибридные лягушки элиминируют как генетический материал Р. ridibundus,так и генетический материал P. lessonae.Таким образом, популяционные системы L-E и R-E типов различаются по способностям элиминировать геномы родительских видов и не являются симметричными. Изучение механизмов элиминации одного из родительских геномов у гибридов из различных локалитетов представляет актуальную задачу, так как позволяет расширить наши знания о механизмах удаления генетического материала и особенностях гибридогенетического способа воспроизводства.
На данный момент показано, что элиминация генетического материала одного из родительских видов происходит в гонадах головастиков посредством формирования микроядер [Dedukh и др., 2017]. Микроядра содержат отдельные хромосомы [Dedukh и др., 2019; Dedukh и др., 2020]. Предположительно, микроядра формируются посредством отставания отдельных хромосом во время анафазы митоза, вследствие не способности прикрепиться к веретену деления [Dedukh и др., 2020]. Кроме того, удаление хромосом может происходить посредством их отпочковывания из ядра на стадии интерфазы [Chmielewska и др., 2018]. Однако конкретные механизмы элиминации, а также особенности этого процесса в популяционных системах разных типов до сих пор не до конца изучены. Также не известно, протекают ли процессы элиминации у взрослых гибридов или они ограничены только ранним онтогенезом.
Для исследования элиминации и эндорепликации геномов необходимо применение цитогенетических маркеров, позволяющих надежно идентифицировать геномы обоих родительских видов. Идентификация генома P. ridibundusвозможна благодаря использованию флуоресцентной in situгибридизации с зондами к видоспецифичному перицентромерному повтору [Ragghianti и др., 1995]. Однако существующие цитогенетические маркеры для хромосом P. lessonaeне позволяют идентифицировать хромосомы P. lessonaeв клетках на стадии интерфазы [Dedukh et al., 2013]. Таким образом поиск надежных маркеров для идентификации генома P. lessonaeнеобходим для изучения данного комплекса.
Целью данной работы является поиск возможных этапов элиминации и эндоредупликации генома одного из родительских видов у взрослых гибридных самцов и гибридных головастиков из популяций L-E и R-E типов комплекса Pelophylax esculentus.
Для достижения поставленной цели исследования были сформулированы следующие конкретные задачи:
1. Адаптировать протокол картирования повторяющейся последовательности, специфичной для генома P. lessonae, для метафазных мейотических и митотических хромосом клеток зародышевой линии гибридных самцов с помощью флуоресцентной in situгибридизации (FISH).
2. С помощью FISH идентифицировать хромосомы родительских видов во время метафазы мейоза в ходе деления сперматоцитов взрослых гибридных самцов из популяций L-E и R-E типов для выявления особенностей процессов элиминации и эндоредупликации геномов у гибридов из разных популяционных систем.
3. С помощью 3D FISH провести анализ морфологии гонад взрослых гибридных самцов из популяций L-E и R-E типов.
4. Идентифицировать хромосомы родительских видов и напрямую показать наличие хромосом P. lessonaeв клетках зародышевой линии во время раннего гаметогенеза у головастиков, полученных от скрещивания гибридных самцов из популяций L-E и R-E типов с одним из родительских видов.

Возникли сложности?

Нужна качественная помощь преподавателя?

👨‍🎓 Помощь в написании
🎓 Дипломные 📘 Магистерские 📙 Диссертации 📗 Курсовые 📝 Статьи 📄 ВКР

✅ Заключение

1. Повторяющаяся последовательность, уникальная для генома P. lessonae, локализуется на двух парах хромосом P. lessonaeи на двух парах хромосом P. esculentus,соответствующих хромосомам P. lessonae,и не локализуется на хромосомах P. ridibundus.
2. У большинства гибридных самцов из системы L-E типа происходит премейотическая элиминация генома P. lessonaeи последующая эндоредупликация генома P. ridibundus.У гибридных самцов из системы R-E типа происходит премейотическая элиминация геномов разных родительских видов и эндоредупликация сохранившихся геномов в разных популяциях зародышевых клеток.
3. У большинства гибридных самцов из системы R-E типа и некоторых гибридных самцов из системы L-E типа могут формироваться сперматоциты с аберрантными наборами хромосом.
4. В гонадах гибридных головастиков из популяционной системы L-E типа формируются микроядра с хромосомами P. lessonae.В гонадах гибридных головастиков из системы R-E типа формируются микроядра, включающие хромосомы P. ridibundus,и микроядра, включающие хромосомы P. lessonae, что впервые было показано напрямую. В гонадах взрослых гибридных самцов из обеих популяционных систем микроядра не обнаруживаются.
5. Избирательная элиминация одного из родительских геномов в клетках зародышевой линии происходит во время раннего развития у головастиков и не происходит у взрослых гибридов.

Нужна своя уникальная работа?
Срочная разработка под ваши требования
Рассчитать стоимость
ИЛИ
Поиск аналога

📕 Список литературы

1. Schoenmakers S. и др. Meiotic silencing and fragmentation of the male germline restricted chromosome in zebra finch // Chromosoma. 2010. Т. 119. № 3. С. 311-324.
2. Austin B., Trivers R. Genes in Conflict // Genes in Conflict. : Harvard University Press, 2009.
3. Bartmanska J., Ogielska M. Development of testes and differentiation of germ cells in water frogs of the Rana esculenta - complex (Amphibia, Anura) // Amphibia-Reptilia. 1999. Т. 20. №
3. С. 251-263.
4. Beermann S. The diminution of heterochromatic chromosomal segments in Cyclops (Crustacea, Copepoda) // Chromosoma. 1977. Т. 60. № 4. С. 297-344.
5. Biriuk O. V. и др. Gamete production patterns and mating systems in water frogs of the hybridogenetic Pelophylax esculentus complex in north-eastern Ukraine // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2016. Т. 54. № 3. С. 215-225.
6. Bogart J. P. и др. Sex in unisexual salamanders: discovery of a new sperm donor with ancient affinities // Heredity. 2009. Т. 103. № 6. С. 483-493.
7. Bogart P. Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates // New York State. 1989.
8. Borodin P. M. и др. Reproductive isolation due to the genetic incompatibilities between Thrichomys pachyurus and two subspecies of Thrichomys apereoides (Rodentia, Echimyidae) // Genome. 2011.
9. Bucci S. и др. Lampbrush and mitotic chromosomes of the hemiclonally reproducing hybrid Rana esculenta and its parental species // Journal of Experimental Zoology. 1990. Т. 255. № 1.
С. 37-56.
10. Burki E. The expression of creatine kinase isozymes in Xenopus tropicalis, Xenopus laevis laevis, and their viable hybrid // Biochemical genetics. 1985. Т. 23. № 1-2. С. 73-88.
11. Chalker D. L., Yao M.-C. Nongenic, bidirectional transcription precedes and may promote developmental DNA deletion in Tetrahymena thermophila // Genes & development. 2001. Т. 15. № 10. С. 1287-1298.
12. Chmielewska M. и др. The programmed DNA elimination and formation of micronuclei in germ line cells of the natural hybridogenetic water frog Pelophylax esculentus // Scientific Reports. 2018. Т. 8. № 1. С. 7870.
13. Christiansen D. G. A microsatellite-based method for genotyping diploid and triploid water frogs of the Rana esculenta hybrid complex // Molecular Ecology Notes. 2005. Т. 5. № 1. С. 190-193.
14. Christiansen D. G. Gamete types, sex determination and stable equilibria of all-hybrid populations of diploid and triploid edible frogs (Pelophylax esculentus) // BMC Evol Biol. 2009. Т. 9. № 1. С. 135.
15. Christiansen D. G., Reyer H.-U. From clonal to sexual hybrids: genetic recombination via triploids in all-hybrid populations of water frogs // Evolution: International Journal of Organic Evolution. 2009. Т. 63. № 7. С. 1754-1768.
16. Dedukh D. и др. Cytological maps of lampbrush chromosomes of European water frogs (Pelophylax esculentuscomplex) from the Eastern Ukraine // BMC Genet. 2013. Т. 14. № 1. С. 26.
17. Dedukh D. и др. Optional Endoreplication and Selective Elimination of Parental Genomes during Oogenesis in Diploid and Triploid Hybrid European Water Frogs // PLOS ONE. 2015. Т. 10. № 4. С. e0123304.
18. Dedukh D. и др. Mutual maintenance of di- and triploid Pelophylax esculentus hybrids in R¬E systems: results from artificial crossings experiments // BMC Evolutionary Biology. 2017. Т. 17. № 1. С. 220.
19. Dedukh D. и др. Variation in hybridogenetic hybrid emergence between populations of water frogs from the Pelophylax esculentus complex // PLOS ONE. 2019. Т. 14. № 11. С. e0224759.
20. Dedukh D. и др. Micronuclei in germ cells of hybrid frogs from Pelophylax esculentus complex contain gradually eliminated chromosomes // Scientific Reports. 2020. Т. 10. № 1. С. 8720.
21. Del Priore L., Pigozzi M. I. Histone modifications related to chromosome silencing and elimination during male meiosis in Bengalese finch // Chromosoma. 2014. Т. 123. № 3. С. 293-302.
22. Dolezalkova M. и др. Is premeiotic genome elimination an exclusive mechanism for hemiclonal reproduction in hybrid males of the genus Pelophylax? // BMC Genetics. 2016. Т.
17. № 1. С. 100.
23. Dolezalkova-Kastankova M. и др. All-male hybrids of a tetrapod Pelophylax esculentus share its origin and genetics of maintenance // Biology of Sex Differences. 2018. Т. 9. № 1. С. 13.
24. Fang W. и др. Piwi-Interacting RNAs Protect DNA against Loss during Oxytricha Genome Rearrangement // Cell. 2012. Т. 151. № 6. С. 1243-1255.
25. Fenech M. The lymphocyte cytokinesis-block micronucleus cytome assay and its application in radiation biodosimetry // Health physics. 2010. Т. 98. № 2. С. 234-243.
26. Fenech M., Crott J. W. Micronuclei, nucleoplasmic bridges and nuclear buds induced in folic acid deficient human lymphocytes—evidence for breakage-fusion-bridge cycles in the cytokinesis-block micronucleus assay // Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. 2002. Т. 504. № 1-2. С. 131-136.
27. Frost D. R. и др. THE AMPHIBIAN TREE OF LIFE // amnb. 2006. Т. 2006. № 297. С. 1-291.
28. Gernand D. и др. Uniparental chromosome elimination at mitosis and interphase in wheat and pearl millet crosses involves micronucleus formation, progressive heterochromatinization, and DNA fragmentation // The Plant Cell. 2005. Т. 17. № 9. С. 2431-2438.
29. Gernand D. и др. Elimination of chromosomes in Hordeum vulgare x H. bulbosum crosses at mitosis and interphase involves micronucleus formation and progressive heterochromatinization // CGR. 2006. Т. 114. № 2. С. 169-174.
30. Gibeaux R. и др. Paternal chromosome loss and metabolic crisis contribute to hybrid inviability in Xenopus // Nature. 2018. Т. 553. № 7688. С. 337-341.
31. Goday C., Pigozzi M. I. Heterochromatin and histone modifications in the germline- restricted chromosome of the zebra finch undergoing elimination during spermatogenesis // Chromosoma. 2010. Т. 119. № 3. С. 325-336.
32. Gosner K. L. A Simplified Table for Staging Anuran Embryos and Larvae with Notes on Identification // Herpetologica. 1960. Т. 16. № 3. С. 183-190.
33. Goto Y., Kubota S., Kohno S. Highly repetitive DNA sequences that are restricted to the germ line in the hagfish Eptatretus cirrhatus: a mosaic of eliminated elements // Chromosoma. 1998. Т. 107. № 1. С. 17-32.
34. Grishanin A. K., Shekhovtsov A. K., Boui. Chromatin diminution at the border of the XX and XXI centuries.
35. Grishanin A. K., Zagoskin M. V. Chromatin diminution in Cyclops kolensis Lill.(Copepoda, Crustacea) as a radical way to inactivate redundant genome in somatic cells // Cytogenetic and genome research. 2018. Т. 156. № 3. С. 165-172.
36. Haczkiewicz K., Ogielska M. Gonadal Sex Differentiation in Frogs: How Testes Become Shorter than Ovaries // jzoo. 2013. Т. 30. № 2. С. 125-134.
37. Hg T., S H. Premeiotic genome exclusion during oogenesis in the common edible frog, Rana esculenta. // Naturwissenschaften. 1981. Т. 68. № 4. С. 207-208.
38. Ishii T., Karimi-Ashtiyani R., Houben A. Haploidization via chromosome elimination: means and mechanisms // Annual review of plant biology. 2016. Т. 67. С. 421-438.
39. Islam F. B. и др. Male hybrid sterility in the mule duck is associated with meiotic arrest in primary spermatocytes // The Journal of Poultry Science. 2013. С. 0130011.
40. Kang Y. и др. Differential Chromosomal Localization of Centromeric Histone CENP-A Contributes to Nematode Programmed DNA Elimination // Cell Reports. 2016. Т. 16. № 9. С. 2308-2316.
41. Kinsella C. M. и др. Programmed DNA elimination of germline development genes in songbirds // Nature Communications. 2019. Т. 10. № 1. С. 5468.
42. Kloc M., Zagrodzinska B. Chromatin elimination-an oddity or a common mechanism in differentiation and development? // Differentiation. 2001. Т. 68. № 2-3. С. 84-91.
43. Kojima N. F. и др. Whole chromosome elimination and chromosome terminus elimination both contribute to somatic differentiation in Taiwanese hagfish Paramyxine sheni // Chromosome research. 2010. Т. 18. № 3. С. 383-400.
44. Kubota S. и др. Germ line-restricted, highly repeated DNA sequences and their chromosomal localization in a Japanese hagfish (Eptatretus okinoseanus) // Chromosoma. 1993. Т. 102.№ 3. С. 163-173.
45. Kubota S. и др. Chromosome elimination in northeast Pacific hagfish, Eptatretus stoutii (Cyclostomata, Agnatha) // Journal of Heredity. 1994. Т. 85. № 5. С. 413-415.
46. Laurie D. A., Bryan G. J., Snape J. W. Genomic relationships, conserved synteny and wide- hybrids // BIOTECHNOLOGY IN AGRICULTURE SERIES. 1997. С. 77-102.
47. Lymberakis P. и др. Mitochondrial phylogeography of Rana (Pelophylax) populations in the Eastern Mediterranean region // Molecular phylogenetics and evolution. 2007. Т. 44. № 1. С. 115-125.
48. Malone C. D. и др. Germ line transcripts are processed by a Dicer-like protein that is essential for developmentally programmed genome rearrangements of Tetrahymena thermophila // Molecular and cellular biology. 2005. Т. 25. № 20. С. 9151-9164.
49. Mochizuki K. и др. Analysis of a piwi-Related Gene Implicates Small RNAs in Genome Rearrangement in Tetrahymena // Cell. 2002. Т. 110. № 6. С. 689-699.
50. Mochizuki K. DNA rearrangements directed by non-coding RNAs in ciliates // Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA. 2010. Т. 1. № 3. С. 376-387.
51. Mochizuki K., Gorovsky M. A. A Dicer-like protein in Tetrahymena has distinct functions in genome rearrangement, chromosome segregation, and meiotic prophase // Genes & development. 2005. Т. 19. № 1. С. 77-89.
52. Muller F., Tobler H. Chromatin diminution in the parasitic nematodes Ascaris suum and Parascaris univalens // International journal for parasitology. 2000a. Т. 30. № 4. С. 391-399.
53. Muller F., Tobler H. Chromatin diminution in the parasitic nematodes Ascaris suum and Parascaris univalens // International journal for parasitology. 2000b. Т. 30. № 4. С. 391-399.
54. Narbonne P., Simpson D. E., Gurdon J. B. Deficient Induction Response in a Xenopus Nucleocytoplasmic Hybrid // PLOS Biology. 2011. Т. 9. № 11. С. e1001197.
55. Nemetschke L. и др. Genetics, Chromatin Diminution, and Sex Chromosome Evolution in the Parasitic Nematode Genus Strongyloides // Current Biology. 2010. Т. 20. № 19. С. 1687-1696.
56. O Svinin A. и др. Genetic structure, morphological variation, and gametogenic peculiarities in water frogs (Pelophylax) from northeastern European Russia // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2021. Т. 59. № 3. С. 646-662.
57. Ogielska M. и др. A stockpile of ova in the grass frog Rana temporaria is established once for the life span. Do ovaries in amphibians and in mammals follow the same evolutionary strategy? // The Anatomical Record. 2013. Т. 296. № 4. С. 638-653.
58. Ogielska M., Kotusz A. Pattern and rate of ovary differentiation with reference to somatic development in anuran amphibians // Journal of Morphology. 2004. Т. 259. № 1. С. 41-54.
59. Pigozzi M. I., Solari A. J. Germ cell restriction and regular transmission of an accessory chromosome that mimics a sex body in the zebra finch, Taeniopygia guttata // Chromosome Research. 1998. Т. 6. № 2. С. 105-113.
60. Pigozzi M. I., Solari A. J. The germ-line-restricted chromosome in the zebra finch: recombination in females and elimination in males // Chromosoma. 2005. Т. 114. № 6. С. 403-409.
61. Prescott D. M. The DNA of ciliated protozoa. // Microbiological reviews. 1994. Т. 58. № 2. С. 233-267.
62. Pruvost N. B. M., Hoffmann A., Reyer H.-U. Gamete production patterns, ploidy, and population genetics reveal evolutionary significant units in hybrid water frogs (Pelophylax esculentus) // Ecology and Evolution. 2013. Т. 3. № 9. С. 2933-2946.
63. Ragghianti M. и др. Molecular characterization of a centromeric satellite DNA in the hemiclonal hybrid frog Rana esculenta and its parental species // Chromosome Research. 1995.
Т. 3. № 8. С. 497-506.
64. Ravi M., Chan S. W. Haploid plants produced by centromere-mediated genome elimination // Nature. 2010. Т. 464. № 7288. С. 615-618.
65. Sanei M. и др. Loss of centromeric histone H3 (CENH3) from centromeres precedes uniparental chromosome elimination in interspecific barley hybrids // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011. Т. 108. № 33. С. E498-E505.
66. Schon I., Martens K., Dijk P. van. Lost sex // The evolutionary biology of parthenogenesis. 2009. С. 1-615.
67. Schwander T., Oldroyd B. P. Androgenesis: where males hijack eggs to clone themselves // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2016. Т. 371. № 1706. С.20150534.
68. Smith J. J. и др. Programmed loss of millions of base pairs from a vertebrate genome // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009. Т. 106. № 27. С. 11212-11217.
69. Smith J. J., Timoshevskiy V. A., Saraceno C. Programmed DNA Elimination in Vertebrates // Annual Review of Animal Biosciences. 2020. Т. 9.
70. Smithies O. Antibody Variability: Somatic recombination between the elements of «antibody gene pairs» may explain antibody variability // Science. 1967. Т. 157. № 3786. С. 267-273.
71. Spangenberg V. и др. Cytogenetic mechanisms of unisexuality in rock lizards // Scientific Reports. 2020. Т. 10. № 1. С. 8697.
72. Streit A. и др. Gene silencing and sex determination by programmed DNA elimination in parasitic nematodes // Current opinion in microbiology. 2016. Т. 32. С. 120-127.
73. Timoshevskiy V. A. и др. Cellular and Molecular Features of Developmentally Programmed Genome Rearrangement in a Vertebrate (Sea Lamprey: Petromyzon marinus) // PLOS Genetics. 2016. Т. 12. № 6. С. e1006103.
74. Tobler H. The differentiation of germ and somatic cell lines in nematodes // Germ Line— Soma Differentiation. 1986. С. 1-69.
75. Torgasheva A. A. и др. Germline-restricted chromosome (GRC) is widespread among songbirds // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019. Т. 116. № 24. С. 11845-11850.
76. Torgasheva A. A., Borodin P. M. Cytological basis of sterility in male and female hybrids between sibling species of grey voles Microtus arvalis and M. levis // Scientific Reports. 2016.
Т. 6. № 1. С. 36564.
77. Tunner H. G., Heppich-Tunner S. Genome exclusion and two strategies of chromosome duplication in oogenesis of a hybrid frog // Naturwissenschaften. 1991. Т. 78. № 1. С. 32-34.
78. Uzzell T., Hotz H., Berger L. Genome exclusion in gametogenesis by an interspecific Rana hybrid: evidence from electrophoresis of individual oocytes // Journal of Experimental Zoology. 1980. Т. 214. № 3. С. 251-259.
79. Vinogradov A. E. и др. Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry // Genome. 1990. Т. 33. № 5. С. 619-627.
80. Wang J. и др. Silencing of Germline-Expressed Genes by DNA Elimination in Somatic Cells // Developmental Cell. 2012. Т. 23. № 5. С. 1072-1080.
81. Wang J. и др. Comprehensive chromosome end remodeling during programmed DNA elimination // Current Biology. 2020. Т. 30. № 17. С. 3397-3413.
82. Wang J., Davis R. E. Programmed DNA elimination in multicellular organisms // Current opinion in genetics & development. 2014. Т. 27. С. 26-34.
83. Zhang J. и др. Meiosis completion and various sperm responses lead to unisexual and sexual reproduction modes in one clone of polyploid Carassius gibelio // Scientific Reports. 2015. Т. 5. № 1. С. 10898.
84. Zhao Z.-K. и др. The role of HIRA and maternal histones in sperm nucleus decondensation in the gibel carp and color crucian carp // Molecular reproduction and development. 2011. Т. 78. № 2. С. 139-147.
85. - Heppich. Hybridogenesis in Rana esculenta: C-band karyotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana esculenta // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 1978- Wiley Online Library
86. Berger, L., Embryonal and larval development of Fi generation of green frogs different combinations // Acta zool. cracov.72 (1967) 123-160.
87. Plotner, J. Die westpalaarktischen Wasserfrosche: von Martyrern der Wissenschaft zur biologischen Sensation; mit 9 Tabellen. // Laurenti-Verlag, 2005).
88. M. Ogielska. Nucleus-like bodies in gonial cells of Rana esculenta [Amphibia, Anura] tadpoles-a putative way of chromosome elimination // Zoologica Poloniae, 1994.
89. Heinz G. Tunner. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 12, 309-314 (1974).

🛒 Оформить заказ

⚡ Работу высылаем в течении 5 минут после оплаты.

🔍 ПОХОЖИЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ

ПРАКТИКИ СОЦИАЛЬНОЙ АДАПТАЦИИ ТРАСЛОКАЛЬНЫХ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ МИГРАНТОВ В ТОМСКЕ ИЗ РЕСПУБЛИКИ ТЫВА Бакалаврская работа антропология 2025 г. 4210 руб. ВЫЯВЛЕНИЕ И АНАЛИЗ ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРИРОВАННОСТИ ГЕНОМОВ ХЛОРОПЛАСТОВ ПО ИХ НЕКОДИРУЮЩИМ ОБЛАСТЯМ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗНАЧЕНИЙ Бакалаврская работа биология 2020 г. 4600 руб. Психологические особенности детско-родительских отношений в полных и неполных семьях Бакалаврская работа педагогика 2023 г. 4600 руб. Ограничение родительских прав Бакалаврская работа юриспруденция 2019 г. 4200 руб. ОСОБЕННОСТИ ДЕТСКО-РОДИТЕЛЬСКИХ ОТНОШЕНИЙ В СЕМЬЯХ, ВОСПИТЫВАЮЩИХ ДЕТЕЙ МЛАДШЕГО ШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА С ОГРАНИЧЕННЫМИ ВОЗМОЖНОСТЯМИ ЗДОРОВЬЯ Дипломные работы, ВКР психология 2018 г. 4290 руб. ОСОБЕННОСТИ ДЕТСКО-РОДИТЕЛЬСКИХ ОТНОШЕНИЙ В НЕПОЛНЫХ СЕМЬЯХ Магистерская диссертация психология 2016 г. 4750 руб. РАЗВИТИЕ ДЕТСКО-РОДИТЕЛЬСКИХ ОТНОШЕНИЙ В СЕМЬЯХ С ДЕТЬМИ ПОДРОСТКОВОГО ВОЗРАСТА Дипломные работы, ВКР психология 2018 г. 4600 руб. Лишение родительских прав: теоретические и правовые аспекты Дипломные работы, ВКР юриспруденция 2019 г. 4690 руб. Проблемы реализации родительских прав и исполнения родительских обязанностей по законодательству Российской Федерации Дипломные работы, ВКР юриспруденция 2019 г. 4700 руб. ВЛИЯНИЕ РОДИТЕЛЬСКИХ ОТНОШЕНИЙ НА ТРЕВОЖНОСТЬ У ДЕТЕЙ СТАРШЕГО ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА Дипломные работы, ВКР психология 2018 г. 4320 руб.

📎 ДИПЛОМНЫЕ РАБОТЫ, ВКР ПО ПРЕДМЕТУ «БИОЛОГИЯ»

Найдено работ: 745

Организация производства паштетов в оболочке объёмом 2т в смену Дипломные работы, ВКР биология 2023 г. 4800 руб. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЦИРКУЛЯЦИИ ВИРУСА ГРИППА У ПТИЦ ВОДНЫХ И ОКОЛОВОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Дипломные работы, ВКР биология 2019 г. 4800 руб. «К БИОЛОГИИ СИГА-ПЫЖЬЯНА COREGONUS PIDSCIIIAN (GMELIN) ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА» Дипломные работы, ВКР биология 2020 г. 3300 руб. ИССЛЕДОВАНИЕ УЧАСТИЯ АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ ПРИ СТРЕСС- ИНДУЦИРОВАННЫХ ПОВРЕЖДЕНИЯХ МИОКАРДА Дипломные работы, ВКР биология 2018 г. 4500 руб. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS RUTILUS) ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ Дипломные работы, ВКР биология 2024 г. 4300 руб. ПРОДУКТИВНОСТЬ МАТОЧНОГО МОЛОЧКА У РАЗНЫХ ПОДВИДОВ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ APIS MELLIFERA L. В УСЛОВИЯХ СИБИРИ Дипломные работы, ВКР биология 2024 г. 4300 руб. БИОИНФОРМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОФИЛЯ МЕТИЛИРОВАНИЯ В ПРОМОТОРАХ ГЕНОВ РЕМОДЕЛИРОВАНИЯ СПИРАЛЬНЫХ АРТЕРИЙ ПРИ РАННЕЙ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ГИБЕЛИ У ЧЕЛОВЕКА Дипломные работы, ВКР биология 2023 г. 3500 руб. ВЫДЕЛЕНИЕ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ ПРОКАРИОТ ИЗ ОТХОДОВ ЖИВОТНОВОДСТВА Дипломные работы, ВКР биология 2021 г. 3450 руб. ВЛИЯНИЕ ОТЕКА НА ПАРАМЕТРЫ MPF-КАРТИРОВАНИЯ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ ИССЛЕДОВАНИИ ДЕМИЕЛИНИЗАЦИИ ПРИ ЛОКАЛЬНОЙ ИШЕМИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА У КРЫС Дипломные работы, ВКР биология 2020 г. 4430 руб. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА НА ФАУНУ МУРАВЬЁВ В ПРЕДЕЛАХ ГОРОДА ТОМСКА Дипломные работы, ВКР биология 2020 г. 4500 руб. ИЗУЧЕНИЕ ЧИСТЫХ КУЛЬТУР УГЛЕВОДОРОДОКИСЛЯЮЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ. ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ РЕКИ ЯРЕГА Дипломные работы, ВКР биология 2019 г. 4500 руб. ЭЛЕМЕНТНЫЙ ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ Дипломные работы, ВКР биология 2018 г. 4500 руб. АНАЛИЗ АССОЦИАЦИЙ 27 ПОЛИМОРФНЫХ ВАРИАНТОВ С ТРЕВОЖНОСТЬЮ И ЛИЧНОСТНЫМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ПО 16 ФАКТОРНОМУ ОПРОСНИКУ КЕТТЕЛА У СТУДЕНТОВ Дипломные работы, ВКР биология 2022 г. 4500 руб. CONSUMPTION OF MICROPLASTICS BY BENTHOPHAGIC FRESH WATER FISH: A CASE STUDY OF STURGEON AND RUFFES FROM THE OB RIVER Дипломные работы, ВКР биология 2024 г. 4650 руб. ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ РИСКА РЕЦИДИВИРОВАНИЯ НЕМЕЛКОКЛЕТОЧНОГО РАКА ЛЕГКОГО Дипломные работы, ВКР биология 2020 г. 4390 руб.
📋 Содержание 📖 Введение ✅ Заключение 📕 Литература 🔍 Похожие 🛒 Купить ⬆️

Оценка стоимости

Это краткая форма заказа. После ее заполнения вы перейдете на полную форму заказа работы

Каталог работ (209234)

Поиск работ


©2026 Cервис помощи студентам в выполнении работ
.