ВВЕДЕНИЕ 3
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1. Инвазии птиц 6
1.2. Очерки по биологии модельных видов 11
1.2.1. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major 11
1.2.2. Сойка Garrulus glandarius 18
1.2.3. Московка Parus ater 24
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 29
2.1. Место исследования и сбор данных 29
2.2. Кольцевание и прижизненное обследование 31
2.3. Журналы отловов и электронная база данных 32
Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 34
3.1. Периоды миграционной активности на первом году жизни 34
3.2. Межгодовая динамика численности и возрастной состав мигрантов 38
3.3. Жировые резервы мигрирующих птиц 45
ВЫВОДЫ 50
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 52
Орнитологи давно обратили внимание на такое явление, когда у некоторых видов птиц в разные годы в осенний период происходят массовые вспышки численности мигрирующих особей, чаще всего молодых. Такие вспышки численности обычно регистрировались при визуальных наблюдениях или отловах птиц на станциях кольцевания, и получили название «инвазии» (invasion, irruption).
Виды птиц, которым свойственны инвазии, получили, соответственно, название «инвазионные» (invasive, irruptive) - это обычно оседлые или кочующие птицы, но иногда они могут совершать массовые сезонные нашествия. Такие перемещения не являются постоянными ни во времени, ни в пространстве, то есть, в отличие от регулярных миграций, которые происходят ежегодно в относительно постоянные сроки и в определенных направлениях, инвазии нерегулярны, наблюдаются не ежегодно, и пути передвижения этих птиц зачастую непредсказуемы.
У дальних и ближних мигрантов контроль начала миграции происходит на эндогенной основе (Berthold, 1996), в то время как для инвазионных видов птиц мотивацией и стимулом к движению являются внешние факторы. К таким факторам обычно относят: перенаселенность в местах гнездования в годы высокой успешности размножения (внутривидовая конкуренция приводит к вытеснению части особей за пределы обычного ареала) и/или недостаток кормовой базы (вследствие неурожая семян и т. п.) (Лэк, 1957). В таких случаях часть особей меняет свое поведение (возможно, из-за стресса), перестают быть оседлыми и включаются в миграцию. Считается, что у инвазионных видов с мест рождения в первую очередь уходят особи с низким социальным статусом, который определяется размерами особей и сроками появления на свет (Schwabl, Silverin, 1990).
Существуют различные взгляды на причины и значение массового выселения молодых особей из районов гнездования у видов, которые ведут оседлый, кочевой или номадный образ жизни. Некоторые орнитологи выдвигают гипотезу «выброса излишка особей из популяции на верную смерть» (Дольник, 1975), в то время как другие учёные предлагают рассматривать инвазию не как качественно особую форму перемещений, а как проявление изменчивости обычных форм миграции птиц (Бардин, Резвый, 1988; Носков, Рымкевич, 2008).
Инвазии хорошо известны для различных видов птиц Голарктики (белая сова Nyctea scandiaca,кедровка Nucifraga caryocatactes,клёст-еловик Loxia curvirostra,ополовник Aegithalos caudatusи др.) Но, несмотря на достаточно длительную историю изучения так называемых инвазий как особого типа сезонных перемещений птиц, многие аспекты этого явления и его причины остаются неясными (lovchenko, Newton, 2006). Экология осенних перемещений «инвазионных» видов, в отличие от экологии миграции регулярных мигрантов, очень слабо изучена, и её детальное исследование в разных группах птиц позволит лучше понять видовые особенности адаптаций к окружающей среде и суть этого явления.
Данная выпускная работа направлена на проверку гипотезы о существовании инвазий как отдельного типа сезонных перемещений птиц. Цель работы - охарактеризовать основные параметры и выявить видовые особенности инвазий модельных видов. По результатам исследований сравнить инвазии с другими типами миграционной активности и дать оценку этого явления.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
• охарактеризовать сроки и продолжительность миграций;
• оценить межгодовую динамику численности и возрастной состав мигрантов;
• сравнить энергетические резервы (по жирности) птиц для разных периодов миграции.
В качестве объектов исследования выбраны модельные виды птиц:
1. московка Parus ater;
2. сойка Garrulus glandarius;
3. большой пёстрый дятел Dendrocopos major.
Русские и латинские названия видов приводятся в работе в соответствии с Е. А. Коблик и др. (2006). Данные виды представляют различные отряды (воробьинообразные и дятлообразные) и семейства (синицевые, врановые и дятловые) птиц. Для этих видов характерны следующие общие особенности экологии:
1) Сходное территориальное поведение, в половозрелом возрасте они
преимущественно оседлы.
2) Сезонная смена кормов: в теплое время года питаются сами и выкармливают птенцов животными кормами (в основном насекомыми и другими беспозвоночными), а в зимний период специализируются на питании разными семенами древесных пород, урожай которых крайне нестабилен.
Местом сбора материала является Ладожская орнитологическая станция (далее - ЛОС), которая находится в Ленинградской области на территории Нижне-Свирского государственного заповедника. Станция расположена на берегу Ладожского озера, где проходят миграционные пути многих видов птиц, что позволяет отлавливать их в большом количестве. С 1968 года и по настоящее время на станции осуществляется массовый отлов птиц в большие ловушки «рыбачинского» типа с целью кольцевания и прижизненного обследования птиц. Данные более чем за 50 лет работы, собранные в одном месте, позволяют наиболее полно оценить все параметры изучаемого явления.
Личный вклад автора состоял в помощи в сборе данных на ЛОС в сентябре 2019 г. и мае 2020 г., ввод в электронную базу данных результатов отловов соек за период 1971-1989 гг., а также обработка данных по всем модельным видам за весь период отловов на ЛОС.
1. У модельных видов на первом году жизни отмечается три периода миграционной активности: ювенальная, послелиночная и предбрачная миграции, выраженные в разной степени. Ювенальная миграция в районе исследований у большого пёстрого дятла хорошо выражена, у сойки и московки - очень слабо. Послелиночная и предбрачная миграции прослеживаются у первогодков всех модельных видов.
2. Для всех модельных видов отмечаются вспышки численности мигрирующих особей в разные годы в летне-осенний период, что типично для инвазионных видов птиц. Такие массовые миграции первогодков у сойки и московки наблюдаются в период послелиночных миграций, а у большого пёстрого дятла в некоторые годы могут проявляться также и во время ювенальных миграций.
3. Некоторые годы со вспышками численности совпадают на ЛОС и на биостанции «Фрингилла» на Куршской косе Балтийского моря. Можно предположить, что в такие годы птицы с юго-восточного Приладожья мигрируют вдоль побережья Балтийского моря на юго- запад в Европу. В другие годы инвазии на ЛОС и биостанции «Фрингилла» не совпадают, что может быть обусловлено по крайней мере двумя причинами. Во-первых, разным происхождением птиц и направлением их миграций. Во-вторых, тем, что в некоторые годы птицы просто не долетали так далеко на юго-запад, а оставались на зимовку севернее или восточнее в местах с обильными кормовыми ресурсами и низкой плотностью территориальных особей.
4. У большого пёстрого дятла и московки совпадают некоторые годы инвазий, что, вероятно, связано с их сходной пищевой специализацией в зимнее время - оба вида питаются семенами хвойных деревьев.
5. Анализ возрастного состава мигрантов у модельных видов показал, что у сойки и московки в период послелиночных миграций, как в годы инвазий, так и в годы с небольшой численностью, в отловах преобладают первогодки. Низкая доля взрослых в данный период связана с тем, что половозрелые особи ведут оседлый образ жизни. У большого пёстрого дятла в отдельные годы с высокой численностью около половины мигрирующих особей - взрослые, что, возможно, объясняется участием в перемещениях помимо первогодков также птиц второго года жизни, не успевших найти постоянный участок обитания.
6. Среди исследованных видов по способности к жиронакоплению московка близка к типичным мигрантам и более адаптирована к совершению миграций. Для большого пёстрого дятла и сойки жиронакопление не характерно, миграции у них проходят в форме блужданий.
7. Большой пёстрый дятел, сойка и московка специализируются на питании в течение большей части года семенами древесных пород, для которых характерна большая межгодовая изменчивость урожая. На основе анализа литературных источников механизм возникновения инвазий выглядит следующим образом: после зимы с высоким урожаем семян и, как следствие, хорошей выживаемости птиц в зимний период, к размножению приступает большое число взрослых особей, что приводит к повышенной плотности популяции. При высокой плотности и низком урожае этого года, возникает недостаток кормовых ресурсов, а также увеличивается частота территориальных конфликтов, что вынуждает молодых птиц мигрировать.
8. Из вышесказанного можно сделать вывод, что инвазии - это не отдельный тип миграций, а лишь крайнее проявление сезонной миграционной активности модельных видов в ответ на неурожай семян деревьев, на питании которыми они специализируются. При этом инвазионные виды сохраняют базовые эндогенные механизмы регуляции сезонных явлений годового цикла, но, в отличие от регулярных мигрантов, у которых ведущую роль играют эндогенные факторы, для этих видов большее значение имеют внешние факторы (в первую очередь, пищевые ресурсы).
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
