Сенсорная латерализация в поведении сайгака (Saiga tatarica) и джейрана (Gazella subgutturosa) в природе
|
Введение 3
Глава 1. Обзор литературы 6
1.1. Сенсорные латерализации в поведении позвоночных животных 6
1.2. Сенсорные асимметрии у копытных животных (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) 19
Глава 2. Материалы и методы 28
Глава 3. Результаты 35
3.1. Зрительная латерализация у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе 35
3.2. Зрительная латерализация у сайгака при изучении окружающего пространства (бдительности) 36
3.3. Сенсорная латерализация при изучении незнакомого объекта 37
Глава 4. Обсуждение результатов 41
4.1. Зрительная латерализация у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе 41
4.2. Зрительная латерализация у сайгака при изучении окружающего пространства (бдительности) 42
4.3. Сенсорная латерализация при изучении незнакомого объекта 44
Выводы 54
Список использованной литературы 55
Приложение 67
Глава 1. Обзор литературы 6
1.1. Сенсорные латерализации в поведении позвоночных животных 6
1.2. Сенсорные асимметрии у копытных животных (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) 19
Глава 2. Материалы и методы 28
Глава 3. Результаты 35
3.1. Зрительная латерализация у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе 35
3.2. Зрительная латерализация у сайгака при изучении окружающего пространства (бдительности) 36
3.3. Сенсорная латерализация при изучении незнакомого объекта 37
Глава 4. Обсуждение результатов 41
4.1. Зрительная латерализация у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе 41
4.2. Зрительная латерализация у сайгака при изучении окружающего пространства (бдительности) 42
4.3. Сенсорная латерализация при изучении незнакомого объекта 44
Выводы 54
Список использованной литературы 55
Приложение 67
Функциональная асимметрия мозга - широко распространённая среди позвоночных животных черта, которая выражается в доминировании полушарий мозга в обработке информации и управлении определёнными реакциями. Она находит своё отражение в использовании сенсорных органов, проявляясь как предпочтение к асимметричному использованию органов чувств в различных реакциях, например, в реакциях на пищевые объекты (Kruper et al., 1966; G. Vallortigara et al., 1998), в социальных взаимодействиях (Casperd & Dunbar, 1996; Deng & Rogers, 2002; Salva, 2012), в пространственной ориентации (Cowell et al., 1997; Tommasi & Vallortigara, 2001; Westin, 1998) и в реакциях на хищника (Austin & Rogers, 2012, 2014; Michelle A. Hook-Costigan & Rogers, 1998).
Накопление достаточно большого количества материалов, подтверждающих существование латерализации, привело к появлению гипотез о ролях полушарий мозга. Эти гипотезы призваны не только объяснить уже установленные функциональные асимметрии, но также и сделать предсказание относительно направления латерализации специфических реакций. Две гипотезы, описывающие разделение ролей между полушариями по принципу дихотомии, активно обсуждаются в современной литературе.
Гипотеза эмоциональной валентности (emotional valence hypothesis) предполагает доминирование левого полушария в обработке положительных эмоций, и правого - в обработке отрицательных эмоций (Najt et al., 2013). Изначально эта гипотеза была выдвинута для объяснения разделения ролей между полушариями мозга у человека: например, пациенты, прошедшие через процедуру «тест Вады», которая включает в себя временную инактивацию полушарий мозга с помощью инъекций анестезирующего амитал- натрия в правую или левую сонную артерию (Snyder & Harris, 1997), демонстрировали состояние, близкое к депрессивному, при инактивации левого полушария, и эйфорическое поведение при инактивации правого полушария (Silberman & Weingartner, 1986).
Вторая рассматриваемая в данной работе гипотеза - гипотеза приближения- избегания (approach-withdrawal hypothesis) предполагает доминирование левого полушария в реакциях, связанных с мотивацией к приближению, а правого - в реакциях, связанных с мотивацией к избеганию (Harmon-Jones, 2004). Изначально эта гипотеза обсуждалась в рамках гипотезы эмоциональной валентности, так как исследователи часто объединяли положительные эмоции с мотивацией к приближению, а отрицательные - с мотивацией к избеганию (Davidson, 1992; Najt et al., 2013). Однако, объединению гипотез противоречит агрессия (или злость), которая, несмотря на очевидную негативную эмоциональную окраску, часто оказывается связана с мотивацией к приближению (Berkowitz, 1993; Depue & Zald, 1993), и впоследствии было продемонстрировано доминирование левого полушария в обработке агрессии (Harmon-Jones, 2004), что устанавливает границу между двумя гипотезами, обосновывая разделение объяснений функциональных асимметрий, выдвигаемых этими гипотезами.
Изначально обе гипотезы были разработаны в исследованиях на человеке, однако на данный момент они широко применяются для объяснения латерализации у других животных (обзорные работы Leliveld, 2019; Rogers, 2010). Однако, накоплено и достаточно большое количество исследований, противоречащих предсказанием гипотез (Farmer et al., 2018; Giljov et al., 2019; Giljov & Karenina, 2019; Jennings, 2012; Karenina et al., 2017; Peirce et al., 2000). В результате, остается под вопросом применимость этих гипотез для установления ролей полушарий мозга.
В данном исследовании изучаемой группой стали копытные животные (филогенетически отдалённые, но близкие по анатомическим и экологическим признакам представители отрядов Непарнокопытные (Perissodactyla) и Парнокопытные (Artiodactyla)). Копытные млекопитающие являются удобной моделью для изучения асимметрий в использовании зрительного анализатора. Латерально расположенные глаза и широкое поле монокулярного зрения позволяют изучать использование поля зрения одного глаза (Heesy, 2004), и практически полный перекрест зрительных нервов позволяет сделать вывод о доминировании одного из полушарий (Herron et al., 1978; Phillips et al., 2015). Групповой образ жизни копытных животных позволяет анализировать латерализацию в социальном поведении, в то время как пресс хищничества обуславливает постоянное нахождение копытных в состоянии бдительности, позволяя изучать латерализацию при мониторинге окружающей среды. Именно виды-жертвы, ведущие социальный образ жизни, являются основной моделью для изучения латерализованного поведения (Ghirlanda et al., 2009; Ghirlanda & Vallortigara, 2004).
Целью моего исследования стало протестировать две главенствующие гипотезы о разделении ролей между полушариями, используя как существующие, так и новые данные о поведении копытных в природе. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать зрительную латерализацию у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе.
2. Оценить зрительную латерализацию у сайгака при изучении окружающего пространства (бдительности) и при исследовании незнакомого объекта.
3. Исследовать ольфакторную латерализацию у сайгака при восприятии незнакомых запахов.
4. Сопоставить полученные данные о направленности сенсорной латерализации у джейрана и сайгака, а также у копытных, исследованных ранее, с предсказаниями гипотезы эмоциональной валентности и гипотезы приближения-избегания.
Накопление достаточно большого количества материалов, подтверждающих существование латерализации, привело к появлению гипотез о ролях полушарий мозга. Эти гипотезы призваны не только объяснить уже установленные функциональные асимметрии, но также и сделать предсказание относительно направления латерализации специфических реакций. Две гипотезы, описывающие разделение ролей между полушариями по принципу дихотомии, активно обсуждаются в современной литературе.
Гипотеза эмоциональной валентности (emotional valence hypothesis) предполагает доминирование левого полушария в обработке положительных эмоций, и правого - в обработке отрицательных эмоций (Najt et al., 2013). Изначально эта гипотеза была выдвинута для объяснения разделения ролей между полушариями мозга у человека: например, пациенты, прошедшие через процедуру «тест Вады», которая включает в себя временную инактивацию полушарий мозга с помощью инъекций анестезирующего амитал- натрия в правую или левую сонную артерию (Snyder & Harris, 1997), демонстрировали состояние, близкое к депрессивному, при инактивации левого полушария, и эйфорическое поведение при инактивации правого полушария (Silberman & Weingartner, 1986).
Вторая рассматриваемая в данной работе гипотеза - гипотеза приближения- избегания (approach-withdrawal hypothesis) предполагает доминирование левого полушария в реакциях, связанных с мотивацией к приближению, а правого - в реакциях, связанных с мотивацией к избеганию (Harmon-Jones, 2004). Изначально эта гипотеза обсуждалась в рамках гипотезы эмоциональной валентности, так как исследователи часто объединяли положительные эмоции с мотивацией к приближению, а отрицательные - с мотивацией к избеганию (Davidson, 1992; Najt et al., 2013). Однако, объединению гипотез противоречит агрессия (или злость), которая, несмотря на очевидную негативную эмоциональную окраску, часто оказывается связана с мотивацией к приближению (Berkowitz, 1993; Depue & Zald, 1993), и впоследствии было продемонстрировано доминирование левого полушария в обработке агрессии (Harmon-Jones, 2004), что устанавливает границу между двумя гипотезами, обосновывая разделение объяснений функциональных асимметрий, выдвигаемых этими гипотезами.
Изначально обе гипотезы были разработаны в исследованиях на человеке, однако на данный момент они широко применяются для объяснения латерализации у других животных (обзорные работы Leliveld, 2019; Rogers, 2010). Однако, накоплено и достаточно большое количество исследований, противоречащих предсказанием гипотез (Farmer et al., 2018; Giljov et al., 2019; Giljov & Karenina, 2019; Jennings, 2012; Karenina et al., 2017; Peirce et al., 2000). В результате, остается под вопросом применимость этих гипотез для установления ролей полушарий мозга.
В данном исследовании изучаемой группой стали копытные животные (филогенетически отдалённые, но близкие по анатомическим и экологическим признакам представители отрядов Непарнокопытные (Perissodactyla) и Парнокопытные (Artiodactyla)). Копытные млекопитающие являются удобной моделью для изучения асимметрий в использовании зрительного анализатора. Латерально расположенные глаза и широкое поле монокулярного зрения позволяют изучать использование поля зрения одного глаза (Heesy, 2004), и практически полный перекрест зрительных нервов позволяет сделать вывод о доминировании одного из полушарий (Herron et al., 1978; Phillips et al., 2015). Групповой образ жизни копытных животных позволяет анализировать латерализацию в социальном поведении, в то время как пресс хищничества обуславливает постоянное нахождение копытных в состоянии бдительности, позволяя изучать латерализацию при мониторинге окружающей среды. Именно виды-жертвы, ведущие социальный образ жизни, являются основной моделью для изучения латерализованного поведения (Ghirlanda et al., 2009; Ghirlanda & Vallortigara, 2004).
Целью моего исследования стало протестировать две главенствующие гипотезы о разделении ролей между полушариями, используя как существующие, так и новые данные о поведении копытных в природе. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать зрительную латерализацию у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе.
2. Оценить зрительную латерализацию у сайгака при изучении окружающего пространства (бдительности) и при исследовании незнакомого объекта.
3. Исследовать ольфакторную латерализацию у сайгака при восприятии незнакомых запахов.
4. Сопоставить полученные данные о направленности сенсорной латерализации у джейрана и сайгака, а также у копытных, исследованных ранее, с предсказаниями гипотезы эмоциональной валентности и гипотезы приближения-избегания.
На основании проведенного исследования можно сделать следующие выводы:
1. Не удалось установить латерализацию у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе.
2. Выявлена латерализация в двух ранее не изученных типах поведения сайгака: в состоянии бдительности и при изучении незнакомого объекта.
3. В состоянии бдительности у сайгаков установлено доминирование левого полушария, которое выражается в предпочтении концентрировать внимание на стимулах, расположенных с правой стороны от особи.
4. При изучении незнакомого объекта у сайгаков установлено доминирование левого полушария, которое может выражаться как в предпочтении держать объект в правом поле зрения при перемещении мимо него, так и в направленном осматривании его правым глазом.
5. Выявлена латерализация ольфакторного анализатора у сайгаков, которая выражается в предпочтении использовать правую ноздрю при обнюхивании незнакомого объекта, что отражает доминирование правого полушария
6. Анализ существующих исследований на копытных показал, что значительный объём результатов не согласуется с предсказаниями рассмотренных гипотез: роли полушарий не разделяются по принципу приближения-избегания или эмоциональной валентности.
7. Результаты, полученные на сайгаке, также не согласуются с предсказаниями данных гипотез. Доминирование левого полушария при бдительном поведении противоречит гипотезе эмоциональной валентности, также как доминирование левого полушария при приближении к объекту противоречит предсказаниям гипотезы приближения-избегания.
1. Не удалось установить латерализацию у джейрана при избегании источника потенциальной опасности и следовании за партнёром в группе.
2. Выявлена латерализация в двух ранее не изученных типах поведения сайгака: в состоянии бдительности и при изучении незнакомого объекта.
3. В состоянии бдительности у сайгаков установлено доминирование левого полушария, которое выражается в предпочтении концентрировать внимание на стимулах, расположенных с правой стороны от особи.
4. При изучении незнакомого объекта у сайгаков установлено доминирование левого полушария, которое может выражаться как в предпочтении держать объект в правом поле зрения при перемещении мимо него, так и в направленном осматривании его правым глазом.
5. Выявлена латерализация ольфакторного анализатора у сайгаков, которая выражается в предпочтении использовать правую ноздрю при обнюхивании незнакомого объекта, что отражает доминирование правого полушария
6. Анализ существующих исследований на копытных показал, что значительный объём результатов не согласуется с предсказаниями рассмотренных гипотез: роли полушарий не разделяются по принципу приближения-избегания или эмоциональной валентности.
7. Результаты, полученные на сайгаке, также не согласуются с предсказаниями данных гипотез. Доминирование левого полушария при бдительном поведении противоречит гипотезе эмоциональной валентности, также как доминирование левого полушария при приближении к объекту противоречит предсказаниям гипотезы приближения-избегания.
