1. ВВЕДЕНИЕ 3
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 4
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 8
4. РЕЗУЛЬТАТЫ 10
4.1. Структурное разнообразие сенсилл на антеннах Annulipalpia 10
4.2. Форма сенсорных полей на антеннах Annulipalpia и количество сенсилл в сенсорных полях 20
5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 28
6. ВЫВОДЫ 32
7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 33
Сенсиллы - покровные органы чувств, воспринимающие различные стимулы. Общие представления о сенсиллах насекомых были сформированы достаточно давно (Snodgrass, 1926), а в современных исследованиях внимание часто уделяется ультраструктуре органов чувств у насекомых различных групп. Данные об ультраструктуре и распределении сенсилл могут быть использованы в различных областях энтомологии, например, в сравнительной морфологии, таксономии и филогенетических исследованиях. Многие физиологические аспекты функционирования сенсорных комплексов антенн у насекомых не могут быть изучены без предварительного анализа особенностей их строения. Кроме этого, сравнительные данные об антеннальных сенсиллах могут внести ясность в понимание эволюции коммуникационных систем ручейников и насекомых в целом.
Сенсиллы могут располагаться поодиночке или объединяться в группы. Для групп волосковидных сенсилл на члениках антенн был предложен термин «сенсорные поля» (Melnitsky & Ivanov, 2011). Это более-менее компактные группы различной формы, состоящие из изогнутых трихоидных сенсилл и расположенные на вентральной стороне сегментов флагеллума.
Ручейники обладают сложной и разнообразной феромонной коммуникацией (Ivanov, 1993), вероятно, из-за этого в пределах отряда было найдено более 20 структурных типов и подтипов сенсилл (Melnitsky & Ivanov, 2011; Ivanov & Melnitsky, 2016). Сенсорная поверхность антенн изучена у двух семейств подотряда Annulipalpia - Philopotamidae (Melnitsky et al., 2018) и Ecnomidae (Valuyskiy et al, 2019), таким образом, большая часть семейств Annulipalpia (ещё 7 семейств) остаётся неизученной. У исследованных семейств Annulipalpia не было найдено общего паттерна сенсорных полей, но обнаружено более низкое разнообразие сенсилл и сенсорных полей, чем у Integripalpia (Melnitsky & Ivanov, 2011; Ivanov & Melnitsky, 2016). Предположительно, для Annulipalpia в целом свойственно более низкое разнообразие сенсорных полей, чем для Integripalpia, но в отдельных таксонах кольчатощупиковых ручейников может наблюдаться высокая вариабельность сенсорных полей. Чтобы проверить эту гипотезу, нужно провести сравнительный анализ с привлечением всех семейств подотряда Annulipalpia.
Цель данной работы - изучить сенсорные поля на антеннах кольчатощупиковых ручейников (Annulipalpia) и провести сравнительный анализ сенсорных полей у разных таксонов. Для достижения этой цели были определены следующие задачи:
1) Исследовать разнообразие сенсилл на флагеллумах антенн кольчатощупиковых ручейников, в том числе в составе сенсорных полей.
2) Исследовать расположение и форму сенсорных полей на антеннах.
3) Изучить количественное распределение изогнутых трихоидных сенсилл в сенсорных полях на протяжении антенны.
4) Сравнить модификации сенсорных полей у ручейников различных групп подотряда Annulipalpia.
ВЫВОДЫ
1) У Annulipalpia найдено 11 структурных типов сенсилл. Наибольшее разнообразие типов сенсилл обнаружено у Hydropsychidae (11 типов сенсилл, три из них уникальны для этого семейства). Другие изученные семейства имеют не более 8 типов сенсилл.
2) Базальные сегменты антенн Annulipalpia имеют больше сенсилл в сенсорных полях, чем дистальные.
3) Сенсорные поля Annulipalpia имеют семь основных вариантов формы: сенсорные поля, покрывающие всю вентролатеральную сторону сегмента; суженные сенсорные поля, тянущиеся от проксимального края сегмента к дистальному; одно сенсорное поле на дистальной части сегмента; парные сенсорные поля на дистальной части сегмента; U-образные сенсорные поля на дистальной части сегмента; парные сенсорные поля, расположенные параллельно продольной оси сегмента; поперечно разделённые сенсорные поля.
4) Наибольшее разнообразие в расположении сенсорных полей найдено у Hydropsychidae (пять типов сенсорных полей), у других семейств подотряда разнообразие сенсорных полей низкое (не более двух типов сенсорных полей в каждом семействе).
5) У многих представителей подотряда сенсорные поля отсутствуют, но изогнутые трихоидные сенсиллы всегда имеются. Виды, не имеющие сенсорных полей, найдены во всех изученных семействах, кроме Stenopsychidae.
6) Отдельные признаки сенсорных полей (форма сенсорных полей, количество сенсилл в них) в дальнейшем можно будет использовать для филогенетических и сравнительно-морфологических исследований.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает благодарность В. Д. Иванову и М. Ю. Валуйскому за помощь на всех этапах работы, а также В. Д. Иванову, С. И. Мельницкому, Н. Ю. Клюге и И. А. Махову за предоставленный материал. Работа выполнена в рамках проекта № 109-16530 Ресурсного центра СПбГУ «Развитие молекулярных и клеточных технологий».
