Введение 3
Обзор литературы 5
1.1 Морфология и жизненный цикл миксомицетов 5
1.2 Систематика миксомицетов 12
1.3 Экология миксомицетов 14
1.4 Подходы к исследованию 19
1.5 Скрытое разнообразие миксомицетов 21
Материалы и методы 24
2.1 Характеристика района исследования 24
2.2 Описание типов растительности 25
2.3 Сбор и обработка материала традиционными методами 29
2.4 Темноспоровые миксомицеты, выявленные традиционными методами 30
2.5 Секвенирование по Сэнгеру 33
2.6 Получение и обработка метагеномных данных 34
Результаты и обсуждение 38
4.1 Итоги метагеномного анализа 38
4.2 Аннотация и филогенетическое положение zOTU 39
4.3 Сравнение двух подходов к исследованию 43
4.4 Бета-разнообразие 45
Выводы 49
Благодарности 50
Список литературы 51
Приложение 1 60
Приложение 2 61
Приложение 3 62
Приложение 4 63
Приложение 5 64
Вопросы изучения биоразнообразия особенно сложно решать в отношении организмов, чей жизненный цикл преимущественно включает стадии, скрытые от прямого наблюдения в природе. К ним относятся грибы и протисты [Mueller, 2004], многие из которых не имеют явного прикладного значения: не являются ни патогенами, ни организмами-биоиндикаторами и не дают сиюминутной выгоды человеку. Тем не менее эти группы давно привлекают внимание исследователей, поскольку служат отличными модельными объектами для решения вопросов фундаментальной науки, включая проблемы биогеографии, экологии, цитологии, физиологии и филогении эукариотических организмов [Martin, Alexopoulos, 1969; Stephenson et al., 1993].
Примером таких объектов являются миксомицеты или настоящие плазмодиальные слизевики (Myxomycetes = Myxogastrea). Данная группа грибоподобных амеб уже достаточно долго приковывает внимание ученых по всему миру [Ing, Stephenson, 2017]. Возможность сбора без дополнительной оптики, легкость гербаризации плодовых тел и поддержания их коллекций [Wrigley De Basanta & Estrada-Torres, 2017], разнообразие стадий уникального жизненного цикла — все это позволило выявить многие аспекты их физиологии и экологии еще до эры молекулярно-генетических исследований, наступившей значительно позже в сравнении с другими группами грибоподобных организмов [Fiore-Donno et al., 2005; Fiore-Donno et al., 2013]. За последние десятилетия систематика миксомицетов была не раз пересмотрена в соответствии с принципами молекулярной филогении, но этот процесс еще далек от завершения [Leontyev et al., 2019]. Комбинирование стандартных методик, таких как маршрутный метод сбора и постановка влажных камер [Новожилов, 1993], с новыми подходами позволяет наиболее полно описывать биоразнообразие миксомицетов в природе и выявлять новые таксоны.
Возможность применения современных протоколов изучения метагенома почв с наложением его на референсные последовательности сильно расширяет представления о биогеографии, экологии и скрытом разнообразии миксомицетов [Dahl et al., 2018; Gao et al., 2019; Shchepin et al., 2019].
Выбранная для проведения работы территория - национальный парк Фиаоак- Фиаден, расположенный на северо-востоке Вьетнама [Tran 2014; Nguyen, 2017]. В настоящее время для заповедника существует несколько работ, среди которых представлены описания новых и эндемичных видов [Do Van, Wei &Wen, 2017; Pham et al., 2019; Son et al., 2021; Tu et al., 2016], включая и миксомицетов [Fedorova, Novozhilov & Gmoshinskiy, 2020; Novozhilov et al., 2022].
Цель данной работы: изучить скрытое разнообразие темноспоровых миксомицетов, встречающихся в горных тропических лесах на территории национального парка Фиаоак- Фиаден, расположенного на севере Вьетнама.
Задачи исследования:
1. Провести метагеномный анализ ДНК, выделенной из образцов почвы.
2. Сравнить результаты, полученные традиционными методами (полевые сборы и постановка влажных камер) и с использованием метагеномного анализа.
3. Проанализировать таксономическую структуру темноспоровых миксомицетов.
4. Оценить альфа- и бета-разнообразие темноспоровых миксомицетов.
1. Метагеномный анализ выявил присутствие 273 zOTU, характеризующихся сходством с референсными последовательностями не менее 70% и обилием не менее 10 последовательностей.
2. В результате комбинирования традиционных методов и метагеномного анализа на исследованной территории было выявлено 49 видов темноспоровых миксомицетов, причем 6 их них было выявлено обоими методами. Обнаружен один новый вид для исследованной территории, являющийся новым видом и для Вьетнама (Physarum didermoides).
3. Полученные zOTU были отнесены к пор. Echinosteliales (0,7% от общего числа), Trichiales (1,8%), Stemonitidales (6,2%) и Physarales (91,2%).
4. Для трех типов растительности было выявлено всего 2 общих zOTU, однако статистически значимые различия между типами растительности не были показаны.
1. Adl S. M. et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes // J. Eukaryot. Microbiol. 2019. Т. 66. № 1. С. 4-119.
2. Adl S. M., Habura A., Eglit Y. Amplification primers of SSU rDNA for soil protists // Soil Biol. Biochem. 2014. Т. 69. С. 328-342.
3. Aguilar M. et al. Using environmental niche models to test the «everything is everywhere» hypothesis for badhamia // ISME J. 2014. Т. 8. № 4. С. 737-745.
4. Aldrich H. C. The ultrastructure of mitosis in myxamoebae and plasmodia of Physarum flavicomum// Am. J. Bot. 1969. Т. 56. № 3. С. 290-299.
5. Averyanov L. V et al. Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina // Komarovia. 2003. Т. 3. С. 1-83.
6. Baba H., Kolukirik M., Zumre M. Differentiation of some myxomycetes species by ITS sequences // Turk. J. Botany. 2015. Т. 39. № 2. С. 377-382.
7. Baldauf S. L., Doolittle W. F. Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa) // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1997. Т. 94. № 22. С. 12007-12012.
8. Barbera P. et al. EPA-ng: Massively Parallel Evolutionary Placement of Genetic Sequences // Syst. Biol. 2019. Т. 68. № 2. С. 365-369.
9. de Bary A. Die Mycetozoen // Zeitschrift fur wissenschaftwehe Zoologie. 1859. Т. 10. C. 88-175.
10. de Bary A. Comparative morphology and biology of the Fungi, Mycetozoa and bacteria // Oxford, Clarendon press. 1887. 525 с.
11. Borg Dahl M. et al. Genetic barcoding of dark-spored myxomycetes (Amoebozoa)— Identification, evaluation and application of a sequence similarity threshold for species differentiation in NGS studies // Mol. Ecol. Resour. 2018. Т. 18. № 2. С. 306-318.
12. Brown R. M., Larson D. A., Bold H. C. Airborne algae: Their abundance and heterogeneity // Science (80-. ). 1964. Т. 143. № 3606. С. 583-585.
13. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla. // Microbiol. Rev. 1993. T. 57. № 4. С. 953-994.
14. Cavalier-Smith T. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity , and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa // Eur. J. Protistol. 2012. Т. 49. С. 1-64.
15. Cavalier-Smith T. et al. Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa // Mol. Phylogenet. Evol. 2015. Т. 83. С. 293-304.
16. Charvat I., Ross I. K., Cronshaw J. Ultrastructure of the plasmodial slime moldPerichaena vermicularis // Protoplasma. 1973. Т. 78. № 1-2. С. 1-19.
17. Chet I., Henis Y. Sclerotial morphogenesis in Fungi // Annu. Rev. Phytopathol. 1975. Т. 13. № 1. С. 169-192.
18. Clark J. The myxamoebae of Didymium iridis and Physarum polycephalum are immortal // Mycologia. 1992. Т. 84. С. 116-118.
19. Clark J., Haskins E. Reproductive systems in the myxomycetes: a review // Mycosphere. 2010. Т. 1. № 4. С. 337-353.
20. Clark J., Haskins E. Sporophore morphology and development in the myxomycetes: a review // Mycosphere. 2014. Т. 5. № 1. С. 153-170.
21. Clark J., Haskins E. Myxomycete plasmodial biology: a review // Mycosphere. 2015. Т. 6. № 6. С. 643-658.
22. Clissmann F. et al. First insight into dead wood protistan diversity: A molecular sampling of bright-spored Myxomycetes (Amoebozoa, slime-moulds) in decaying beech logs // FEMS Microbiol. Ecol. 2015. Т. 91. № 6. С. 1-8.
23. Coissac E. et al. From barcodes to genomes: Extending the concept of DNA barcoding // Mol. Ecol. 2016. Т. 25. № 7. С. 1423-1428.
24. Collins O. R. Multiple alleles at the incompatibility locus in the myxomycete Didymium iridis// Am. J. Bot. 1963. Т. 50. № 5. С. 477-480.
25. Conway J. R., Lex A., Gehlenborg N. UpSetR: An R package for the visualization of intersecting sets and their properties // Bioinformatics. 2017. Т. 33. № 18. С. 2938-2940.
26. Czech L., Barbera P., Stamatakis A. Genesis and Gappa: Processing, analyzing and visualizing phylogenetic (placement) data // Bioinformatics. 2020. Т. 36. № 10. С. 3263-3265.
27. Dagamac N. H. A. et al. Speciation in progress? A phylogeographic study among populations of Hemitrichia serpula (Myxomycetes) // PLoS One. 2017. Т. 12. № 4. С. 1-22.
28. Dahl M. B. et al. A four year survey reveals a coherent pattern between occurrence of fruit bodies and soil amoebae populations for nivicolous myxomycetes // Sci. Rep. 2018. Т. 8. № 1. С. 1-12.
29. Do T. Van, Wei Y. G., Wen F. Oreocharis caobangensis (Gesneriaceae), a new species from Cao Bang Province, northern Vietnam // Phytotaxa. 2017. Т. 302. № 1. С. 65-70.
30. Dorfelt H. et al. The oldest fossil myxogastroid slime mould // Mycol. Res. 2003. Т. 107. № 1. С. 123-126.
31. Dovzikov A. E. Geology of the North Vietnam. Description for geological map of the North Vietnam 1:500000 // Main Geological Department of DRV, Hanoi, 1965.
32. Everhart S. E., Keller H. W. Life history strategies of corticolous myxomycetes: The life cycle, plasmodial types, fruiting bodies, and taxonomic orders // Fungal Divers. 2008. Т. 29. С. 1-16.
33. Farr M. L. Flora Neotropica: Monograph. 16. Myxomycetes // New York Botanical Garden, 1976. 304 с.
34. Fedorova N. A., Novozhilov Y. K., Gmoshinskiy V. I. Diversity of slime moulds (Myxomycetes = myxogastrea) in mountain tropical forests of the Phia Oac reserve (Northern Vietnam) revealed by moist chamber cultures // Mikol. I Fitopatol. 2020. Т. 54. № 4. С. 288-298.
35. Feng Y. et al. What an Intron May Tell: Several Sexual Biospecies Coexist in Meriderma spp. (Myxomycetes) // Protist. 2016. Т. 167. № 3. С. 234-253.
36. Fiore-Donno A. M. et al. Higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (Myxogastria) based on elongation factor 1-A and small subunit rRNA gene sequences // J. Eukaryot. Microbiol. 2005. Т. 52. № 3. С. 201-210.
37. Fiore-Donno A. M. et al. Evolution of dark-spored Myxomycetes (slime-molds): Molecules versus morphology // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. Т. 46. № 3. С. 878-889.
38. Fiore-Donno A. M. et al. Invalidation of hyperamoeba by transferring its species to other genera of myxogastria // J. Eukaryot. Microbiol. 2010. Т. 57. № 2. С. 189-196.
39. Fiore-Donno A. M. et al. Genetic structure of two protist species (Myxogastria, amoebozoa) suggests asexual reproduction in sexual amoebae // PLoS One. 2011. Т. 6. № 8.
40. Fiore-Donno A. M. et al. Two-Gene Phylogeny of Bright-Spored Myxomycetes (Slime Moulds, Superorder Lucisporidia) // PLoS One. 2013. Т. 8. № 5. С. e62586.
41. Fiore-Donno A. M. et al. Metacommunity analysis of amoeboid protists in grassland soils // Sci. Rep. 2016. Т. 6. № iDiv. С. 1-13.
42. Gao Y. et al. Influence of forest type on dark-spored myxomycete community in subtropical forest soil, China // Soil Biol. Biochem. 2019. Т. 138. № April. С. 107606.
43. Graham A. The role of myxomyceta spores in palynology (with a brief note on the morphology of certain algal zygospores) // Rev. Palaeobot. Palynol. 1971. Т. 11. № 2. С. 89-99.
44. Gray W. D., Alexopoulos C. J. Biology of the Myxomycetes. : New York: Ronald Press Co., 1968. 288 с.
45. Hanbo C. VennDiagram: Generate High-Resolution Venn and Euler Plots // 2022.
46. Harkonen M., Ukkola T. Conclusions on Myxomycetes Compiled over Twenty-Five Years from 4793 Moist Chamber Cultures // Stapfia. 2000. Т. 155. № 155. С. 105-112.
47. Haskins E. F. Methods of agar culture of myxomycetes: an overview // Rev. Mex. Micol.
2008. Т. 27. С. 1-7.
48. Hinchee A. A., Haskins E. F. Open spindle nuclear division in the amoebal phase of the acellular slime mold Echinostelium minutum with chromosomal movement related to the pronounced rearrangement of spindle microtubules // Protoplasma. 1980. Т. 120. С. 117-130.
49. Hoang V. H., La Q. Do, Tran T. T. T. Floristic of Phia Oac - Phia Den natural protected area at Nguyen Bihn district, Cao Bang province: biodiversity and impacting factors // Tap chi Khoa hoc Cong nghe. 2014. Т. 119. № 5. С. 107-112.
50. Indira P. U. Swarmer formation from plasmodia of myxomycetes // Trans. Br. Mycol. Soc. 1964. Т. 47. № 4. С. 531-533.
51. Ing B., Stephenson S. L. The History of the Study of Myxomycetes // Myxomycetes: Biology, Systematics, Biogeography and Ecology. 2017. С. 41-81.
52. Ishibashi M. et al. Laboratory culture of the myxomycetes: Formation of fruiting bodies of Didymium bahiense and its plasmodial production of makaluvamine A // J. Nat. Prod. 2001. Т. 64. № 1. С. 108-110.
53. Iwata D., Ishibashi M., Yamamoto Y. Cribrarione B, a new naphthoquinone pigment from the myxomycete Cribraria cancellata// J. Nat. Prod. 2003. Т. 66. № 12. С. 1611¬1612.
54. Jump J. A. Studies on sclerotization in Physarum polycephalum// Am. J. Bot. 1954. Т. 41. № 7. С. 561.
55. Kalyaanamoorthy S. et al. ModelFinder: Fast model selection for accurate phylogenetic estimates // Nat. Methods. 2017. Т. 14. № 6. С. 587-589.
56. Kamono A. et al. Airborne myxomycete spores: Detection using molecular techniques // Naturwissenschaften. 2009. Т. 96. № 1. С. 147-151.
57. Kamono A. et al. Exploring slime mould diversity in high-altitude forests and grasslands by environmental RNA analysis // FEMS Microbiol. Ecol. 2013. Т. 84. № 1. С. 98-109.
58. Kappel T., Anken R. An aqauarium myxomycete: Didymium nigripes // Top. Catal. 1992. Т. 6. № 3. С. 106-107.
59. Katoh K., Rozewicki J., Yamada K. D. MAFFT online service: Multiple sequence alignment, interactive sequence choice and visualization // Brief. Bioinform. 2018. Т. 20. № 4. С. 1160-1166.
60. Keller H. W. et al. Tree canopy biodiversity in the Great Smoky Mountains National Park: Ecological and developmental observations of a new myxomycete species of Diachea// Mycologia. 2004. Т. 96. № 3. С. 537-547.
61. Keller H. W., Everhart S. E., Kilgore C. M. The Myxomycetes: introduction, basic
biology, life cycles, genetics, and reproduction // Myxomycetes. Elsevier, 2017. С. 1-40.
62. Keller H. W., Schoknecht J. D. Life cycle of a New Annulate-Spored Species of Didymium //Mycologia. 1989. Т. 81. № 2. С. 248.
63. Ko Ko T. W. et al. Patterns of occurrence of myxomycetes on lianas // Fungal Ecology. 2010. Т. 3. № 4. С. 302-310.
64. Kuhnt A. Bemerkenswerte Myxomycetenfunde: Neue Arten, Neukombinationen und nachweise seltener arten, Tail 2 // Berichte der der Bayer. Bot. Gesellschaft. 2019. Т. 89. С.139-222.
65. Lado C. Nivicolous Myxomycetes of the Iberian Peninsula: Considerations on Species Richness and Ecological Requirements // Systematics and Geography of Plants. 2004. T. 74. №1. С. 143-157.
66. Lado C. 2005-2020: An online nomenclatural information system of Eumycetozoa: http://www.nomen.eumycetozoa.com/.
67. Lado C., Pando F. Flora Micologica Ibdrica. Vol. 2. Myxomycetes, I. Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Trichiales. // J. Cramer & CSIC, Stuttgart, 1997.
68. Lawrence J. F., Newton A. F. Coleoptera associated with the fruiting bodies of slime molds (Myxomycetes) // Coleopt. Bull. 1980. Т. 34. № 2. С. 129-143.
69. Le V. C. Contribution to mammal study in Pia Oac, Cao Bang province // PhD Thesis. Hanoi National University of Education, Hanoi. 2005.
70. Leontyev D. V. et al. Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes // Phytotaxa. 2019. Т. 399. № 3. С. 209-238.
71. Leontyev D. V., Schnittler M., Stephenson S. L. A critical revision of the Tubifera ferruginosa complex // Mycologia. 2015. Т. 107. № 5. С. 959-985.
72. Lesaulnier C. et al. Elevated atmospheric CO2 affects soil microbial diversity associated with trembling aspen // Environ. Microbiol. 2008. Т. 10. № 4. С. 926-941.
73. Lindley L. A., Stephenson S. L., Spiegel F. W. Protostelids and myxomycetes isolated from aquatic habitats // Mycologia. 2007. Т. 99. № 4. С. 504-509.
74. Loganathan P., Paramasivan P., Kalyanasundaram I. Melanin as the spore wall pigment of some myxomycetes // Mycol. Res. 1989. Т. 92. № 3. С. 286-292.
75. Martin G. W., Alexopoulos C. J. The Myxomycetes // University of Iowa Press, Iowa City. 1969. 566 c.
76. Moreno G. Notes on four taxa of nivicolous myxomycetes from northwestern India // Bol. Soc. Micol. Madrid. 2018. T. 42. C. 3-10.
77. Mueller G. M. Biodiversity of Fungi // Academic Press. 2004. 777 c.
78. Nader W. F. et al. Analysis of an inducer of the amoebal-plasmodial transition in the Myxomycetes Didymium iridis and Physarum polycephaliim //Dev. Biol. 1984. Т. 103. № 2. С. 504-510.
79. Nandipati S. C. R. et al. Polyphyletic origin of the genus Physarum (Physarales, Myxomycetes) revealed by nuclear rDNA mini-chromosome analysis and group I intron synapomorphy // BMC Evol. Biol. 2012. Т. 12. № 1. С. 166.
80. Nguyen N. H. Assessment of Current Plant Diversity in Phia Oac - Phia Den Nature Reserve, Nguyen Binh District, Cao Bang Province, Vietnam // VNU J. Sci. Earth Environ. Sci. 2017. Т. 33. № 1. С. 14-20.
81. Novozhilov Y. K. et al. Myxomycetes associated with mountain tropical forests of Bidoup Nui Ba and Chu Yang Sin national parks (Dalat Plateau, southern Vietnam) // Nov. Hedwigia. 2020. Т. 110. № 1-2. С. 185-224.
82. Novozhilov Y. K., Prikhodko I. S., Fedorova N. A., Shchepin O. N., Gmoshinskiy V. I., Schnittler M. Lamproderma vietnamense: a new species of myxomycetes with reticulate spores from Phia Oac - Phia Den National Park (northern Vietnam) supported by molecular phylogeny and morphological analysis // Mycoscience. 2022. T. 63. In press.
83. Novozhilov Y. K., Rollins A. W., Schnittler M. Chapter 8 - Ecology and Distribution of Myxomycetes // Myxomycetes. 2017. С. 253-297.
84. Novozhilov Y. K., Schnittler M., Fefelov K. A. Biodiversity of plasmodial slime moulds (Myxogastria): measurement and interpretation // Protistology. 2000. Т. 1. № 4. С. 161-178.
85. Okonechnikov K. et al. Unipro UGENE: A unified bioinformatics toolkit // Bioinformatics. 2012. Т. 28. № 8. С. 1166-1167.
86. Oksanen J. et al. vegan: Community Ecology Package // 2022.
87. Pham T. H. et al. A new species and first record of the cicada genus Sinotympana Lee, 2009 (Hemiptera: Cicadidae: Dundubiini) from Vietnam // Zootaxa. 2019. Т. 4664. № 4. С. 565-573.
88. Poteat W. L. A lawn marvel // Science. 1937. Т. 86. № 2224. С. 155-156.
89. Poulain M., Meyer M., Bozonnet J. Les Myxomycetes / под ред. F. M. et B. Dauphind- Savoie. Sevrier, France, 2011. 1119 с.
90. Quast C. et al. The SILVA ribosomal RNA gene database project: improved data processing and web-based tools // Nucleic Acids Res. 2013. T. 41, C. D590-D596.
91. R Core Team, 2017. R: a language and environment for statistical computi
92. Queiroz K. de. Ernst Mayr and the modern concept of species // Proc. Natl. Acad. Sci. 2005. Т. 102. № 1. С. 6600-6607.
93. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. // 2021.
94. Rakoczy L. Observation on the regeneration of the plasmodium of the myxomycete Didymium xanthopus //1961. Т. 30. № 3-4. С. 443-456.
95. Rakoczy L. Antagonistic action of light in sporulation of the myxomycete Physarum nudum //Acta Soc. Bot. Pol. 1967. Т. 36. № 1. С. 153-159.
96. Raub T. J., Aldrich H. C. Sporangia, spherules, and microcysts // Cell biology of Physarum and Didymium, 1982. С. 21-75.
97. Rikkinen J., Grimaldi D. A., Schmidt A. R. Morphological stasis in the first myxomycete from the Mesozoic, and the likely role of cryptobiosis // Sci. Rep. 2019. Т. 9. № 1. С. 1-8.
98. Rognes T. et al. VSEARCH: A versatile open source tool for metagenomics // PeerJ. 2016. Т. 2016. № 10. С. 1-22.
99. Rojas C. et al. Microhabitat and niche separation in species of Ceratiomyxa// Mycologia. 2008. Т. 100. № 6. С. 843-850.
100. Rollins A. W., Stephenson S. L. Myxomycetes associated with grasslands of the western central United States // Fungal Divers. 2013. Т. 59. № 1. С. 147-158.
101. Rostafinski J. T. Sluzowce (Mycetozoa) monografia. Nakladem Biblioteki Kornickiej, 1875. 510 с.
102. Schaap P. et al. The Physarum polycephalum genome reveals extensive use of prokaryotic two-component and metazoan-type tyrosine kinase signaling // Genome Biol. Evol. 2016. Т. 8. № 1. С. 109-125.
103. Schnittler M. Foliicolous liverworts as a microhabitat for neotropical myxomycetes // Nov. Hedwigia. 2001. Т. 72. № 1-2. С. 259-270.
104. Schnittler M. et al. Four years in the Caucasus - observations on the ecology of nivicolous myxomycetes // Fungal Ecol. 2015. Т. 14. С. 105-115.
105. Schnittler M. et al. Barcoding myxomycetes with molecular markers: Challenges and opportunities // Nov. Hedwigia. 2017.
106. Schnittler M., Stephenson S. L. Myxomycete biodiversity in four different forest types in Costa Rica // Mycologia. 2000. Т. 92. № 4. С. 626-637.
107. Schnittler M., Stephenson S. L. Inflorescences of Neotropical herbs as a newly discovered microhabitat for myxomycetes // Mycologia. 2002. Т. 94. № 1. С. 6-20.
108. Schnittler M., Tesmer J. A habitat colonisation model for spore-dispersed organisms- Does it work with eumycetozoans? // Mycol. Res. 2008. Т. 112. № 6. С. 697-707.
109. Schnittler M., Unterseher M., Tesmer J. Species richness and ecological characterization of myxomycetes and myxomycete-like organisms in the canopy of a temperate deciduous forest // Mycologia. 2006. Т. 98. № 2. С. 223-232.
110. Schoch C. L. et al. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2012. Т. 109. № 16. С. 6241-6246.
111. Shchepin O. N. et al. Community of dark-spored myxomycetes in ground litter and soil of taiga forest (Nizhne-Svirskiy Reserve, Russia) revealed by DNA metabarcoding // Fungal Ecol. 2019. Т. 39. С. 80-93.
112. Shchepin O., Novozhilov Y., Schnittler M. Nivicolous myxomycetes in agar culture: some results and open problems // Protistology. 2014. Т. 8. № 2. С. 53-61.
113. Shipley G. L., Holt C. E. Cell fusion competence and its induction in Physarum polycephalum and Didymium iridis// Dev. Biol. 1982. Т. 90. № 1. С. 110-117.
114. Smith T., Stephenson S. L. Algae associated with myxomycetes and leafy liverworts on decaying spruce logs // Castanea. 2007. Т. 72. № 1. С. 50-57.
115. Snell K. L., Keller H. W. Vertical distribution and assemblages of corticolous myxomycetes on five tree species in the Great Smoky Mountains National Park // Mycologia. 2003. Т. 95. № 4. С. 565-576.
116. Solis B. C. Studies on the morphology of Physarum nicaraguense// Univ. of Iowa, Iowa City. 1962.
117. Son L. X. et al. Diversity and distribution of the large centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha) in the Phia Oac - Phia Den National Park, Vietnam // J. Threat. Taxa. 2021. Т. 13. № 8. С. 19102-19107.
118. Stephenson S. L. Distribution and ecology of myxomycetes in temperate forests. I. Patterns of occurrence in the upland forests of southwestern Virginia // Canadian Journal of Botany. 1988. Т. 66. № 11. С. 2187-2207.
119. Stephenson S. L. Distribution and ecology of myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurrence on bark surface of living trees, leaf litter, and dung // Mycologia. 1989. Т. 81. № 4. С. 608-621.
120. Stephenson S. L. et al. A comparative biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India // 1993. Т. 20. № 6. С. 645-657.
121. Stephenson S. L. From morphological to molecular: Studies of myxomycetes since the publication of the Martin and Alexopoulos (1969) monograph // Fungal Divers. 2011. Т. 50. С. 21-34.
122. Stephenson S. L., Schnittler M., Lado C. Ecological characterization of a tropical myxomycete assemblage - Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Ecuador // Mycologia. 2004. Т. 96. № 3. С. 488-497.
123. Stephenson S. L., Schnittler M., Novozhilov Y. K. Myxomycete diversity and distribution from the fossil record to the present // Biodivers. Conserv. 2008. Т. 17. № 2. С. 285-301.
124. Stephenson S. L., Stempen H. Myxomycetes: A handbook of slime molds // Timber Press, Portland, Oregon, 1994. 200 с.
125. Takahashi K., Hada Y. Distribution of Myxomycetes on coarse woody debris of Pinus densiflora at different decay stages in secondary forests of western Japan // Mycoscience.
2009. Т. 50. № 4. С. 253-260.
126. Tesmer J., Schnittler M. Sedimentation velocity of myxomycete spores // Mycol. Prog. 2007. Т. 6. № 4. С. 229-234.
127. Tran T. T. T., La Q. D., Hoang V. H. Floristic of Phia Oac - Phia Den natural protected area at Nguyen Bihn district, Cao Bang province: biodiversity and impacting factors // Tap chi Khoa hoc & Cong nghe. 2014. Т. 119. № 5. С. 107-112.
128. Trifinopoulos J. et al. W-IQ-TREE: a fast online phylogenetic tool for maximum likelihood analysis // Nucleic Acids Res. 2016. Т. 44. № W1. С. W232-W235.
129. Tu V. T. et al. Recent remarkable records reveal that Phia Oac - Phia Den Nature Reserve is a priority area for bat conservation in Northern Vietnam // J. Asia-Pacific Biodivers. 2016. Т. 9. № 3. С. 312-322.
130. Wrigley De Basanta D., Estrada-Torres A. Techniques for recording and isolating myxomycetes // Myxomycetes. Academic Press. 2017. С. 333-363.
131. Zhu X. et al. The life cycles of two species of Myxomycetes in Physarales, Physarum rigidum and Didymium squamulosum// J. Basic Microbiol. 2019. Т. 59. № 6. С. 658-664.
132. Бодягин В. В., Барсукова Т. Н. Миксомицеты, выявленные в водоемах города Москвы и Московской области // Микология и фитопатология. 2009. Т. 42. № 4. С. 281-283.
133. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России. Отдел Слизевики. // Санкт- Петербургская издательско-книготорговая фирма «Наука», 1993. 288 с.