Строение и эволюция мозгового отдела черепа крокодилов (Archosauria: Crocodylia)

1. ВВЕДЕНИЕ 3
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 4
2.1 Сокращения институтов 4
2.2 Материалы 4
2.3 Методы 5
2.4 Филогенетические концепции 6
2.5 Терминология 8
3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
4. РЕЗУЛЬТАТЫ 11
4.1 Мозговая коробка современных крокодилов: общие данные 11
4.2 Основные черты строения мозговой коробки современных крокодилов 13
4.3 Боковая клиновидная кость (Laterosphenoideum) 20
4.4 Переднеушная кость (Prooticum) 23
4.5 Ушнозатылочная кость (Otoccipitale) 26
4.6 Верхнезатылочная кость (Supraoccipitale) 32
4.7 Парабазисфеноид (Parabasisphenoideum) 35
4.8 Основная затылочная кость (Basioccipitale) 38
4.9 Квадратная кость (Quadratum) 41
5. ОБСУЖДЕНИЕ 44
5.1 Сравнение анатомии мозговых коробок современных крокодилов: выявление новых признаков, потенциально информативных для филогенетического анализа 44
5.2 Evo-devo гипотезы о строении мозговой коробки Crocodylomorpha 50
6. ВЫВОДЫ 56
7. БЛАГОДАРНОСТИ 57
8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 58
9. ТАБЛИЦЫ 66
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 73
Купить

По различным взглядам на систематику, современные крокодилы включают от 23 до 28 видов полуводных хищников-засадчиков из Африки, Азии, Австралии и обеих Америк (McAliley et al., 2006; Hekkala et al., 2011; Oaks, 2011; Shirley et al., 2014; Grigg, Kirshner, 2015; Murray et al., 2019). Они являются единственной выжившей ветвью клады Crocodylomorpha, представители которой в прошлом были экологически и таксономически очень разнообразны и включали полностью морские (Thalattosuchia, Dyrosauridae), полуводные (большинство Neosuchia) и наземные формы (Notosuchia, Protosuchidae, Shartegosuchidae, Planocraniidae) (Clark, 1986, 1994; Walker, 1990; Nesbitt, 2011). Крокодиломорфы появились в конце триаса и были едиственными представителями псевдозухиевой («крокодильей») ветви архозавров, пережившими вымирание в конце триаса (Nesbitt, 2011). Крокодилы (Crocodylia), наряду с их ближайшим нынеживущим сестринским таксоном - птицами (Aves), являются двумя современными ветвями архозавров.
Сильно модифицированный акинетичный череп является «визитной карточкой» современных крокодилов и их вымерших родственников (Iordansky, 1973; Langston, 1973; Pol et al., 2013). Консолидация мозговой коробки, неба, и затылочной части черепа являются ключевыми преобразованиями, произошедшими в течение эволюции крокодиломорф и связанными с увеличением силы смыкания челюстей (Langston, 1973; Erickson et al., 2012; Pol et al., 2013). Эти преобразования черепа происходили одновременно с ранней диверсификацией крокодиломорф в позднем триасе-ранней юре и были связаны с экологическим и эволюционным успехом представителей клады (Walker, 1990; Pol et al., 2013; Leardi et al., 2017, 2020). Таким образом, анатомия мозговой коробки имеет ключевое значение для понимания эволюции и биологии крокодилов и их вымерших родственников.
Различные аспекты строения мозговой коробки крокодилов были изучены за последние три столетия (Cuvier, 1824; Owen, 1850; Bruhl, 1862; Miall, 1878; Kalin, 1955; Muller, 1967; Iordansky, 1973; Langston, 1973; Walker, 1990; Brochu, 1999; Holliday, Witmer, 2009; Dufeau, Witmer, 2015). Несмотря на большое количество предшествующих исследований, комплексного и всестороннего описания анатомии мозговой коробки крокодилов до сих пор не было сделано. Кроме того, номенклатура элементов мозговой коробки является сложной, запутанной и противоречивой во многих опубликованных работах (например, Owen, 1850; Iordansky, 1973; Busbey, Gow, 1984; Clark, 1986; Walker, 1990; Wu, Chatterjee, 1993; Dufeau, Witmer, 2015; Leardi et al., 2017, 2020; см. Таблица 2). Терминологическая нестабильность усложняет исследование и сравнение сложных структур нейрокраниума крокодиломорф. Это отражается в коротких и поверхностных описаниях мозговой коробки большинства вымерших крокодиломорф, неточных и ошибочных определениях отдельных анатомических структур, а также в недостаточном включении признаков нейрокраниума в существующие филогенетические анализы группы (см. Таблица 2 и Обсуждение).
Применение передовых методов из арсенала современных анатомов и палеонтологов, таких как компьютерная томография (КТ) и трехмерное моделирование, позволяет детально изучать сложные анатомические структуры и сравнивать их у различных современных и ископаемых таксонов (Witmer et al., 2008). Кроме того, исследование индивидуального развития современных таксонов позволяет выявлять важные эволюционные преобразования в пределах клады, отражающиеся в эмбриогенезе (например, Klembara, Welman, 2009).
Целью данного исследования является подробное описание строения мозговой коробки и сопутствующих мягких органов (черепно-мозговых нервов и сосудов, пневматических полостей) современных крокодилов, а также выявление ключевых преобразований в развитии и эволюции нейрокраниума крокодиломорф.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
• сделать подробные трехмерные модели отдельных костей мозговой коробки основных представителей Crocodylia на основании данных компьютерной томографии;
• сделать подробное морфологическое описание элементов мозговой коробки Crocodylia на основании изученного скелетного материала и компьютерных трехмерных моделей;
• изучить процессы индивидуального развития элементов мозговой коробки современных Crocodylia на основании доступных источников (литературы, данных КТ);
• изучить строение мозговой коробки ископаемых Crocodylomorpha, сопоставить эти данные с информацией об эмбриогенезе современных Crocodylia, и выявить эволюционные преобразования в строении и развитии мозговой коробки крокодиломорф.
Купить