ВВЕДЕНИЕ 1
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 3
1.1 Сон 4
1.2. История изучения влияния сна на память 4
1.3. Теория «вмешательства» 6
1.4. Участие парадоксального сна в консолидации памяти 7
1.5. Гипотеза «синаптического гомеостаза» 8
1.6. Гипотеза консолидации 9
1.7. Влияние сна до обучения 10
1.8. Исследование чувствительности памяти к дефициту сна у экзотических животных 11
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 12
2.1 Эксперимент по хроническому ограничению сна у крыс 12
2.1.1 Методика ограничение сна 12
2.1.2 Тестирование пространственной кратковременной памяти в У - образном лабиринте 13
2.1.3 Тестирование обучения и пространственной долговременной памяти 13
2.1.4 Тестирование непространственной долговременной памяти в тесте на распознавание новых объектов 15
2.1.5 Обработка данных и статистический анализ 16
2.2. Оценка непространственной кратковременной у морских котиков при ограничении сна 16
3. РЕЗУЛЬТАТЫ 20
3.1 Обучение и память у крыс в условиях хронического ограничения сна 20
3.2 Отставленные последствия хронического ограничения сна на обучение и память у крыс 23
3.3 Изменения непространственной рабочей памяти у морских котиков в условиях ограничения сна 27
4. ОБСУЖДЕНИЕ 39
5. Выводы 42
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 42
Актуальность работы
В современном обществе человек часто сталкивается с необходимостью ограничения сна как в связи с особенностями режима работы, так и образом жизни (Yong Liu at all. 2014; Hannah G at all. 2009; Meghna P at all. 2012).
Ограничение сна у человека приводит к различным негативным последствиям для здоровья (Ahluwalia IB at all. 2003; Li C at all. 2009; Paruthi S at all. 2016) и в особенности к нарушениям когнитивных функций (Klara K et al ., 2004 ; Lo et al ., 2016c), что на сегодняшний -день остается мало изученным (Krause AJ et al ., 2017).
Недосыпание человека ведет к угрозам безопасности (Ann Williamson et al ., 2009) как на производстве, так и при вождении транспорта. Так 20% дорожно-транспортных нарушений вызвано недосыпанием (CDC 2012). На сегодняшний день уже доказано что производительность человека, спящего менее 8 часов в день, снижается (Mark R. et al ., 2010).
Большее внимание уделяется оценке последствий полного ограничения сна, однако в реальной жизни у людей чаще встречается частичное ограничение сна, приводящее к хроническому недосыпанию. По результатам немногочисленных исследований - хроническое ограничение сна человека снижает внимание (Andrew W. et al ., 2018) и работоспособность (Daniel A. 2010).
Эксперименты по длительному ограничению сна на людях затруднительны по этическим соображениям, так как эпидемиологические исследования на людях и эксперименты на животных показали, что последствия длительного ограничения сна могут приводить к хроническим и системным нарушениям и заболеваниям.
Животные, особенно грызуны, часто используются для исследования эффектов ограничения сна на организм. Однако разные животные и человек могут иметь различные потребности в сне и различные адаптации к условиям сна, поэтому для системного понимания влияния недостатка сна на организм целесообразно проводить исследования по ограничению сна на животных из различных экологических и систематических групп.
Тем не менее даже на грызунах, показаны противоречивые результаты влияния сна на памяти в условиях ограничения сна. До сих пор не понятно какие типы памяти в большей степени чувствительны к ограничению сна. И особенно неясно какие типы ограничения сна имеют более серьезные последствия для когнитивных функций.
В ряде исследований сообщается что пространственная долговременная память, более уязвима, к ограничению сна, чем рабочая. (Youngblood et al. 1997; Ward et al. 2008; John G. McCoy 2013)
Напротив, другие исследования сообщают об ухудшении пространственной кратковременной (рабочей) памяти. (Chauveau F et al. 2014; Thomasson 2017) По результатам одних исследований непространственная память, при ограничении сна ухудшается (Onaolapo et al. 2015; Manchanda, 2018), тогда как в других сообщается о ее улучшении (Hairston et al. 2005). Так же почти не изучены отставленные во времени последствия эпизодов длительного ограничения сна.
Все это оставляет широкий спектр вопросов относительно влияния хронического ограничения сна на память и обучение у человека и животных в целом разрешению части из которых посвящена данная работа.
Цель
Целью данного исследования было изучение влияния хронического ограничения сна и полного его отсутствия на когнитивные функции (память и обучение) у млекопитающих разных экологических групп: крыс - как наиболее распространенной модели исследования нарушений сна и морских котиков - как группы животных имеющей ярко выраженные адаптации к условиям недостатка сна.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1) Изучить влияние хронического ограничения сна в течение 5 дней на обучение и различные типы памяти: пространственную и непространственную, кратковременную и долговременную у крыс.
2) Выяснить, приводит ли хроническое ограничение сна к отставленному во времени изменению обучения и памяти у крыс.
3) Оценить изменения непространственной кратковременной памяти у северного морского котика при полном отсутствии сна в течение 5 дней.
4) Провести сравнительный анализ изменения кратковременной памяти у крыс и северных морских котиков в условиях дефицита сна.
Выводы
1) Выяснено, что изменений в обучении, а также непространственной долговременной памяти и пространственной кратковременной памяти у крыс не наблюдалось при хроническом ограничении сна.
2) Выявлено отставленное во времени ухудшение непространственной долговременной памяти и улучшение пространственной кратковременной памяти через две недели после хронического ограничения сна у крыс.
3) В условиях полного отсутствия сна у северных морских котиков не обнаружено ухудшений непространственной кратковременной памяти. Но у некоторых животных наблюдались улучшения непространственной кратковременной памяти как во время, так и после окончания процедуры депривации сна.
4) В условиях дефицита сна, животные с разными экологическими адаптациями имеют сходную направленность к улучшению кратковременной памяти, но динамика этого эффекта различается.
