Таксономическая ревизия рода Anapus (Heteroptera: Miridae)

Содержание 2
Введение 3
Литературный обзор 5
Материалы и методы 7
Материал 7
Препарирование 7
Микроскопия и иллюстрации 7
Измерения 7
Сканирующая электронная микроскопия 8
Конфокальная микроскопия 8
Результаты 9
Морфологические признаки, значимые для таксономии рода Anapus 9
Таксономия 11
Anapus Stal, 1858 11
Ключ для определения видов рода Anapus 14
Anapus dorsalis (Reuter, 1890) 15
Anapus freyi (Fieber, 1864) 17
Anapus kirschbaumi Stal, 1858 19
Anapuspachymerus (Reuter, 1881) 21
Anapus rugicollis (Jakovlev, 1877) 23
Myrmecophyes americanus (Knight, 1959) comb. nov 25
Применение конфокальной микроскопии при изучении эдеагусов 25
Выводы 27
Иллюстрации и таблица 28
Благодарности 43
Список литературы 44
Купить

Представленная работа посвящена полной таксономической ревизии клопов-слепняков рода Anapus Stal, 1858. Семейство Miridae или клопы-слепняки - самое крупное по числу видов среди отряда клопов (Heteroptera). В нем уже описано более 11 000 видов (Cassis & Schuh, 2012), что составляет около % всего разнообразия полужесткокрылых (Henry, 2009). При этом многие виды остаются неизвестными, а уже описанные плохо изученными. Мирид можно встретить в любой биогеографической зоне, на любом материке кроме Антарктиды и на большинстве островов (Schuh, 1995). Обитая практически в любых биоценозах, они часто играют ключевую роль в экосистемах. Большинство из них фитофаги, причем некоторые виды, например, Lygus lineolaris, встречаются на более чем трехстах видах растений (Wheeler, 2000), а многие, наоборот, питаются на единственном виде растения. Представители трибы Bryocorinae относятся к немногим животным, которые могут питаться на различных папоротниках и мхах. Однако фитофагией рацион мирид не ограничивается. Часть видов из подсемейства Cylapinae питаются на грибах (Wheeler & Wheeler, 1994), а для некоторых других триб отмечено хищничество (Wheeler, 2000). Встречаются виды и со смешанным питанием (Кержнер, 1964), например, Myrmecoris gracilis (Sahlberg, 1848). Отдельные виды относятся к экономически значимым, являясь сельскохозяйственными вредителями, или используясь в биоконтроле (Wheeler, 2000).
Обилие видов в сочетании со значительным внутривидовым полиморфизмом и морфологической монотонностью многих таксонов, делают клопов-слепняков таксономически сложной группой. Система слепняков активно развивалась с начала выделения мирид как отдельного семейства (Hahn, 1833), однако первые ее варианты основывались на строении переднегруди, крыльев и головы, а поэтому содержали в основном искусственные группы. Вскоре была показана важность строения претарзальных структур (Thompson, 1871) на основании которых была построена первая общая система мирид (Reuter, 1910). Через некоторое время активно начали использовать также особенности строения гениталий самцов и самок (Kelton, 1959; Slater, 1950). Шу в серии работ документирует число и расположение трихоботрий на средних и задних бедрах, которые являются возможной апоморфией мирид и исследует разнообразие претаразальных структур под сканирующим электронным микроскопом (Shuh, 1975, 1976). В последнем обзоре системы мирид к этим признакам прибавились строение пахучей железы и среднегрудного дыхальца, а также молекулярные маркеры (Cassis & Schuh, 2012). На данный момент обнаружено большое количество признаков, важных для систематики надродовых групп. Однако многие виды, а иногда и роды возможно определить лишь по особенностям строения гениталий . Большое количество видов известно лишь по немногочисленным, часто типовым сериям, что так же затрудняет работу с ними.
Род Anapus относится к трибе Halticini из подсемейства Orthotylinae, сравнительно небольшой группе мирид, включающей более 25 преимущественно палеарктических родов. Все хальтицины питаются цветковыми растениями, преимущественно травами. Большинство из них имеет округлое тело и темную окраску. Ареал многих видов ограничен небольшой площадью, особенно это характерно для обитателей горных систем. Такой эндемизм связывают с короткокрылостью, обычной для одного или обоих полов (Tatarnic & Cassis, 2012). Несмотря на распространение в относительно хорошо изученной Палеарктике и ряде характерных морфологических черт, объем трибы менялся на протяжении всего периода исследований.
Диагностика видов этой группы в значительной степени основана на особенностях строения гениталий самцов. При этом важные для систематики структуры, такие как спикулы и зубчатые зоны, находятся внутри туго свернутого мембранозного мешка эдеагуса, развернуть который не представляется возможным из-за его большой хрупкости. Чаще всего эту проблему решают разрушением гениталий и рассматриванием отдельных частей. Данный метод не позволяет сохранить информацию о взаимном расположении различных частей эдеагуса, а фотографирование и зарисовка часто производится только в одном ракурсе, что затрудняет определение видов другими исследователями.
До начала представленных в данной работе исследований, род Anapus включал семь видов, обитающих в Голарктике. Они имеют достаточно типичную для хальтицин внешность: характерно модифицированную и вытянутую вниз голову, темную окраску и короткое с тело. Большинство видов представлено короткокрылыми и полнокрылыми особями обоих полов, кроме исключительно короткокрылого Anapus dorsalis (Reuter, 1890). Несмотря на то, что виды рода были описаны довольно давно, они остаются малоизученными. Разделение видов было основано преимущественно на окраске, при этом ее полиморфизм не учитывался, строение гениталий самцов было изучено весьма поверхностно и не для всех видов (Кержнер, 1964), а гениталии самок исследованы лишь у двух видов исключительно для диагноза рода (Tatarnic & Cassis, 2012). Anapus pachymerus (Reuter, 1890) известен лишь по двум типовым экземпляром, не исследованным с момента описания. Единственный неарктический вид Anapus americanus Knight, 1959 так же известен преимущественно по типовой серии, и его принадлежность к роду никем не проверялась. В связи с отсутствием общего определительного ключа и диагнозов видов, определение клопов в коллекции и литературе может быть неточным, из чего следует что истинный ареал этих видов может быть отличен от известного. Биология клопов этого рода также изучена слабо. По-видимому, все представители питаются травами, при этом информация о конкретных видах кормовых растений весьма отрывочна. Один из видов рода, Anapus freyi (Fieber, 1864), известен как потенциальный вредитель и может составлять значительную часть герпетофауны полей яровой пшеницы. Питаясь преимущественно пыреем, в период кущения пшеницы, имаго и личинки могу переходить на пшеницу, нанося ущерб посевам (Сахаров, 1947).
Упомянутые трудности определяют актуальность определения состава рода и нахождении признаков, позволяющих надежно отличать виды друг от друга. Таким образом, цель работы заключается в выполнении полной таксономической ревизии рода Anapus.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить признаки, позволяющие надежно различать виды.
2. Изучить доступный материал и документировать размах полиморфизма для признаков, традиционно использующихся для разделения видов.
3. На основе полученных данных точно определить видовой состав рода, создать иллюстрированные дифференциальные диагнозы для каждого вида и рода в целом.
4. Создать ключ для определения всех видов рода по самкам и самцам.
5. Обобщить и уточнить данные по распространению видов рода Anapus.
Выполнение работы создаст основу для дальнейшего более детального исследования биологии видов, филогенетических взаимоотношений как внутри рода, так и относительно других родов, и биогеографических исследований.
Купить