Введение 3
1 Объект исследования 5
1.1 Внутреннее строение двигательных органелл 5
1.2 Особенности движения двигательных органелл 7
1.3 Гипотезы о механизме формирования подвижности 9
2 Механическая модель и компьютерное моделирование 11
2.1 Механическая модель в пакете Simulink 12
2.2 Логическая модель в пакете Simulink 13
2.3 Проверка гипотез формирования движения 15
3 Исследование динамики движения реснички 17
3.1 Исследование динамики эффективного гребка 18
3.2 Исследование динамики восстановительного гребка 19
Заключение 23
Приложения 26
3.3 Приложение к исследованию динамики эффективного гребка 26
Литература 29
Большинство живых организмов, представленных на Земле, имеет клеточную структуру и может быть подразделено на две формы жизни: прокариотическую – одноклеточные живые организмы не обладающие
оформленным клеточным ядром (бактерии и археи) и эукариотическую –
живые организмы, клетки которых содержат сформированное ядро (животные, растения, грибы и протисты).
Проведение первых исследований структур клеток с использованием оптического микроскопического оборудования позволило обнаружить
на поверхности клеток нитевидные образования, за счет которых живая
клетка обладает способностью передвигаться в жидкой или твердой средах.
Дальнейшее развитие техники микроскопических исследований позволило произвести классификацию данных двигательных органелл выделив классы жгутиков и ресничек. Главными классификаторами выступили
геометрические размеры, принцип действия и характерность для отдельных форм жизни (реснички характерны только для эукариот) [1].
Появление во 2-ой половине 20-го века техник электронной микроскопии, способствовало бурному развитию различных областей микро- и
нанобиологии, в частности проведению исследований внутренней структуры двигательных органелл. Однако, по сей день, функции некоторых внутренних элементов в задачах связанных с процессом формирования движения органеллы как целого не ясны. В связи с этим в предшествующих работах моделировалось движение реснички в целом без учета еҷ внутренней
структуры [2] - [3].
Отсутствие необходимых для математического моделирования динамики внутренней структуры знаний, в первую очередь, связано с несовершенством современных электро-микроскопических приборов и техник,
не позволяющих проведение экспериментов по исследованию внутренней
3динамики двигательных органелл для живой клетки.
В связи с этим, на сегодняшний день, большинство выдвигаемых гипотез о формировании движения отдельных двигательных органелл как целого в зависимости от взаимодействия ее внутренних составляющих невозможно проверить эмпирически, однако, использование современных методик математического и компьютерного моделирования может помочь в вопросах решения правдоподобности той или иной выдвигаемой гипотезы.
Данная работа преследует своей целью предложить математическую и компьютерную модели формирования движения двигательных органелл живых клеток, а так же проверить уже существующие и выдвинуть
новые гипотезы о формировании движения органеллы как целого в зависимости от взаимодействия ее внутренних компонент.
Создание подобных моделей необходимо для решения современных и актуальных проблем как из областей фундаментального естествознания, так и из прикладных областей, в частности медицины.
Таким образом, в данной работе, были получены следующие результаты:
1. Построена механическая модель внутренней структуры реснички и компьютерная модель в среде Matlab.
2. Проверены сформулированные ранее гипотезы о построении движения
реснички.
3. Сформулированы новые гипотезы о механизмах формирования движений реснички.
4. С помощью модели внутренней структуры реснички показана состоятельность новых гипотез.
1. Carolyn D. Silflow, Paul A. Lefebvre. Assembly and Motility of Eukaryotic Cilia and Flagella. Plant Physiology, Vol. 127, 2001, pp. 1500 - 1507.
2. Г.В. Кривовичев, В.П. Трегубов. Математическое моделирование био-логической подвижности одноклеточных организмов. Вестник Санкт- Петербургского университета, Сер. 10, 2007, 45 с.
3. Г.В. Кривовичев, В.П. Трегубов Математическое моделирование плос-ких движений живой клетки. Вюник ХарМвського национального ушвер- ситету iменi В.Н. Каразша, 2009, c.91 - 102.
4. Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. М: Изд-во Московского уни¬верситета, 2004. -448 с.
5. Silverman M, Simon M. Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility. Nature. 1974.
6. Meister G.L., Berg H.C. Rapid rotation of flagellar bundles in swimming bacteria. Nature. 1987.
7. L. T. Haimo, J. L. Rosenbaum. Cilia, flagella, and microtubules. J Cell Biol. 1981.
8. Anthony J. Roberts, Takahide Kon, Peter J. Knight, Kazuo Sutoh, Stan A. Burgess. Functions and mechanics of dynein motor proteins. Nature Reviews Molecular Cell Biology, Vol. 14, 2013, p. 713Ц726.
9. Aurelio F Malo, Montserrat Gomendio, Julian Garde, Barbara Lang-Lenton, Ana J Soler, Ana J Soler. Sperm design and sperm function. Biol Lett. 2006.
10. Charlotte K. Omoto, I.R. Gibbons, Dagger Ritsu Kamiya, Chikako Shingyoji, Keiichi Takahashi, George B. Witman. Rotation of the Central Pair Microtubules in Eukaryotic Flagella. Molecular Biology of the Cell. 1999.
11. Tokin I.B.,Tregoubov V.P., Sokolo A.B. Hypotheses and modelling of ciliary motility Actaof Bioengineering and Biomechanics. Vol. 1, Supp. 1, 1999, pp. 515-518.
12. Tregoubov V.P., Tokin I.B. Modelstudy of ciliar motility normally and in pathology. World Congress on Medical Physics and Biomedical Engineering, Nice, 1997, Part 1, p.292.
13. Foster W.M. Mucociliary transport and cough in humans. Pulmonary Pharmacology and Therapeutics. Vol. 15, 2002, pp. 277-282.
14. Klysik M. Ciliary syndromes and treatment. Pathology - Research and Practice. Vol. 204, 2008, pp. 77-88.
15. Mans D.A., Voest E.E., Giles R.H. All along the watchtower: is the cilium a tumor suppressor organelle? Biochimica et Biophysica. Vol. 1786, 2008, pp. 114-125.
16. Machin K.E. Wave propagation along flagella. Journal of Experimental Biology. Vol. 35, 1958, pp. 796-806.
17. Hoops H.J., Witman G.B. Basal bodies and associated structures are not required for normal flagellar motion or phototaxis in the Green Alga Chlorogonium elongatum Journal of Cell Biology, Vol. 100, 1985, pp. 297-30.
18. Duanduan Chen, Jun Ren, Yuqian Mei, Yuanqing Xu. The respiratory ciliary motion produced bydynein activity alone: A computationalmodel of ciliary ultrastructure. Technology and Health Care, Vol. 23, 2015.
19. Воронков И.М. Курс теоретической механики. М.: Наука, 1964.