ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ 5
1.1. Климат 5
1.2. Рельеф 6
1.3. Растительный покров 7
1.4. Животный мир 8
ГЛАВА 2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 10
2.1. Семейство кровососки Hippoboscidae 10
2.2. Биология LipoptenaCervi 19
2.3. Распространение Lipoptena cervi 23
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 28
3.1. Перспективные методы для изучения биологии и распространения Lipoptenacerviс примерами исследований 28
3.2. Методика исследования Lipoptena cervi в Ленинградской области 31
3.3. Итоги исследования 36
ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 38
4.1. К вопросу о факторах, определяющих численность, летную активность и биотопическое распределение Lipoptenacervi 38
4.2. Летная активность Lipoptenacervi в Ленинградской области 43
4.3. Динамика численности Lipoptenacervi в Ленинградской области 45
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 47
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 49
ПРИЛОЖЕНИЯ 54
Объектом исследования выпускной квалификационной работы является оленья кровососка Lipoptena cervi(Linnaeus, 1758),также известная как «лосиная муха», «лосиная вошь», «deer ked» (англ.).
Данное исследование освещает пространственные и экологические аспекты существования Lipoptenacervi,а также насекомых семейства кровососки HippoboscidaeSamouele, 1819 в дикой природе, последствия паразитирования на животных хозяевах и потенциальные риски при нападении кровососок на людей и домашних животных.
Изучение биотопического распределения оленьей кровососки в Ленинградской области изначально преследовало цель уточнения пространственного распределения лосей Alcesalces (Linnaeus, 1758)– нападающие на человека L.cerviв июле-октябре являются следом, идентифицирующим прохождение лося в сентябре-марте в нескольких метрах от места нападения голодных кровососок.
Актуальность темы подтверждается ростом интереса к кровососкам Hippoboscidae, как к потенциальным переносчикам возбудителей инфекционных заболеваний (анаплазмозов, бартонеллёзов, болезни Лайма и других).
Целью настоящей работы является изучение биологии и распространения L.cervi, биогеографических особенностей и вредоносности основных представителей семейства кровососки Hippoboscidae, и для достижения поставленной цели выделяются следующие задачи:
1) обзор научной литературы о жизнедеятельности, вредоносности и распространении оленьей кровососки и кровососок из семейства Hippoboscidae;
2) обзор современных методов исследований, посвященных L.cervi, перспективных для применения в будущем;
3) сравнение данных, полученных в ходе маршрутного исследования, с данными прошлых лет для Ленинградской области и обсуждение результатов.
Методология исследования представлена различными методами. В обзорной части применялись картографические методы изучения количественных и качественных явлений с помощью инструментов программы Idrisiи QGIS. В период летной активности оленьей кровососки в 2020-2021 годах осуществлялся маршрутный учет численности и биотопического распределения L.cervi. Зимой 2021 года в Зоологическом институте проводилась обработка образцов шкур лосей, зараженных кровососками. Данные группировались при вычислении средних и максимальных значений в сводных таблицах, после чего сопоставлялись с данными прошлых лет (при наличии) и анализировались.
Несмотря на то, что оленья кровососка известна более двух столетий и изучением ее занимаются во многих странах на разных континентах, необходимость изучения оленьей кровососки не утратила своей актуальности и в наши дни. Современные исследования экологии, распространения и вредоносности L.cerviпериодически публикуются следующими учеными: PaakkonenT., KaunistoS., MadslienK. Стоит отметить, что за последние 5 лет стала чаще освещаться тема медицинского значения кровососок. Полевые исследования L.cerviс построением статических моделей проводятся в соседних странах(Финляндии и Норвегии)в последние 10-15 лет.
В 1970-е годы исследования оленьей кровососки в Белоруссии проводил В.И. Иванов, в 1980-е годы Т.Н. Досжанов в Казахстане исследовал мух-кровососок (Diptera, Hippoboscidae). В Ленинградской области изучением жизненного цикла и учетом численностиL.cerviзанимались: А.В. Попов (в 1961-1963 годах) и Ю.С.Балашов (в 1988-1995 годах), т.е в прошлом веке.
В работе используется монография Т.Н.Досжанова, посвященная кровососкам Палеарктики (2003), и ресурсы сети Интернет: научные статьи, диссертации; координаты находок видов животных на сайте GBIF (Глобального информационного фонд по биоразнообразию); климатические картографические данные; открытые данные комитета по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира Ленинградской области.
По теме выпускной квалификационной работы в соавторстве с сотрудником лаборатории паразитических членистоногих ЗИН РАН было проведено исследование на территории 8 районов Ленинградской области и 2 районов города Санкт-Петербурга в 2020-2021 годах, и опубликована статья в журнале «Паразитология» (Седихин, Дмитрюков, 2022).
В ходе настоящей работы достигнуты цели и решены задачи, которые были поставлены во введении исследования, которые выражаются в следующих выводах:
1)Кровососки Hippoboscidaeзаслуживают внимания как потенциальные переносчики возбудителей заболеваний, представляют ветеринарный интерес в качестве паразитов млекопитающих и птиц. При этом, большинство представителей семейства остается малоизученным в связи с тем, что местообитания данных видов располагаются вдали от людей. Лишь оленья кровососка – навязчивый спутник диких оленьих и вид, заселивший не менее 20% территории Евразии, а также паразиты домашних животных стали относительно хорошо известны в мире. Минимум 3 вида семейства Hippoboscidaeприсутствуют в Ленинградской области.
2) Оленья кровососка – вид с широкой экологической амплитудой по климатическим показателям и имеет потенциал для дальнейшего распространения. При этом, хозяева данного паразита – виды семейства оленьи Cervidaeимеют более широкое распространение.
3) Скорость расширения ареалаL.cerviв Палеарктике, предположительно, ограничивается следующими климатическими факторами: сумма эффективных температур с порогом 10°С – северная граница на северо-западе ареала; средняя температура самого холодного месяца – северная граница в континентальных районах Евразии; гидротермический коэффициент Селянинова – западная граница на северо-западе ареала.
4) Установлено влияние на численность, летную активность и биотопическое распределение оленьей кровососки 4 факторов: степень увлажнения, степень захламленности, наличие определенных пород деревьев в биотопе и погода. Стоит отметить, что на количество кровососок в биотопе влияет не столько первые 3 названных фактора, сколько длительность и частота пребывания хозяина в биотопе, обусловленная ими.
5)Для оленьей кровососки уточнены сроки летной активности, вместе с её периодизацией. Были выделены периоды «потенциального лета» и «активного лета», каждый из которых частично совпал с последними данными, опубликованными более 50 лет назад.
6)Межгодовые колебания численности оленьей кровососки сопряжены с изменениями численности лосей.
7)L.cerviмогут выступать фактором ухудшения состояния здоровья лосей Alcesalces–главных хозяев в Ленинградской области, осуществляя процесс питания кровью животного многочисленной группой особей с позднего лета до завершения линьки лося(наблюдаемый авторами максимум – 459 особей/квадратный дециметр шкуры на шее лося (Седихин, Дмитрюков, 2022)).
Это основные выводы, которые являются следствием проделанной работы.
Практическая значимость работы заключается в том, что опытные, а также теоретические данные, могут представлять интерес для посетителей леса с целью работы и отдыха. Полученный опыт может быть применен в исследовании биотопического распределения других кровососущих членистоногих. На основе полученных данных можно также продолжать мониторинг численности оленьей кровососки в Ленинградской области.
Кроме того, оленьи кровососки, собранные в пробирки с фиксирующим спиртовым раствором, могут быть проверены в будущем на наличие возбудителей инфекционных заболеваний.
Автор выражает глубокую благодарность: научному руководителю доктору биол. наук А.В. Селиховкину, а также зав. лабораторией паразитологии доктору биол. наук С.Г. Медведеву и аспиранту Зоологического Института РАН Н.В. Седихину за консультирование и оказанную поддержку в работе.
1. Балашов Ю.С. Изменения численности оленьей кровососки Lipoptena Cervi (Hippoboscidae) в лесах Северо-Запада России// Паразитология, т.30, № 2, 1996. С.182-184.
2. Балашов Ю.С. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных» — СПб.: Наука, 2009. 357 с.
3. Бахтушкина А.И. Выживаемость имагинальных форм оленьих кровососок (Diptera, Hippoboscidae). Российский паразитологический журнал. 2018; 12 (3): С.23–26.
4. Буракова О.В. Обнаружение спирохет Borrelia burgdorferi у мух-кровососок Lipoptena cervi L. (Diptera). Вестн. Моск. Ун-та. 1999. Сер. 16, биология, № 1: С.37—42.
5. Буракова О.В. Стоит ли опасаться оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Diptera, Hippoboscidae). РЭТ-Инфо. 2002; 2(42): С.16—19.
6. Данилов П.И., Панченко Д.В. К истории лося на Европейском Севере России (от неолита до наших дней) //Вестник охотоведения. – 2013. – Т. 10. – №. 2. – С.123-136.
7. Досжанов Т.Н. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) Палеарктики. Алматы. 2003.– 277 с.
8. Зарина Л.М., Елисеев Д.О., Нестерова Л.А. Животный мир Ленинградской области //Природа. – 2021. – №. 5. – С.52-64.
9. Иванов В.И. О вредоносности оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Diptera, Hippoboscidae) в Белоруссии // Паразитология, 1974 т. 8, № 3: С.252-253.
10. Ирхина Е. С. Совершенствование системы природоохранных мероприятий на путях миграции лосей (на примере Ленинградской области) : дис. – Санкт-Петербург, 2017.
11. Каледин А.П. и др. Моделирование динамики популяций охотничьих животных в Ленинградской области: формирование и верификация модели, прогноз развития популяции //Аграрная наука. – 2020. – Т. 3. – №. 3. – С.91-95.
12. Королева С.Н., Королева Д.С. Распространение Lipoptena cervi в Костромской области //Современные проблемы общей и частной паразитологии. – 2019. – С.150.
13. Пенькевич В.А. Оленья кровососка, 2012. [Электронный ресурс]: Государственное природоохранное НИИ Учреждение «Полесский государственный радиационно-экологический заповедник». - Режим доступа:https://wildlife.by/ecology/articles/Olenyya%20krovososka/? (дата обращения: 22.04.22).
14. Попов А.В.Жизненный цикл мух-кровососок Lipoptena cervi L. И Stenepteryx hirundinis L. (Diptera, Hippoboscidae) // Энтомол. обозр., 1965 т. 44, № 3: С.573-583.
15. Седихин Н.В., Дмитрюков А.В. Плотность окрыленных форм оленьей кровососки Lipoptenacervi (Linnaeus, 1758) в различных биотопах и интенсивность заражения основного хозяина на территории Ленинградской области //Паразитология. – 2022. – Т. 56. – №. 1. – С.35-47.
16. Сенников А.Н. Фитогеографическое районирование северо-запада европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) //Труды Карельского научного центра Российской академии наук. – 2005. – №. 7. – С.206-243.
17. Храбрый В.М. Охотничьи биоресурсы Ленинградской области //Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. – 2012. – №. 1.
18. Andreani A., Sacchetti P., Belcari A. Comparative morphology of the deer ked Lipoptena fortisetosa first recorded from Italy. Medical and Veterinary Entomology. 2019; 33: P.140–153.
19. Andreani A., Sacchetti P., Belcari A. Evolutionary adaptations in four hippoboscid fly species belonging to three different subfamilies //Medical and Veterinary Entomology. – 2020. – Т. 34. – №. 3. – P.344-363.
20. Bezerra-Santos M. A., Otranto D. Keds, the enigmatic flies and their role as vectors of pathogens //Acta Tropica. – 2020. – Т. 209. – С. 105521.
21. Buss M. et al. Detection of Lyme disease and anaplasmosis pathogens via PCR in Pennsylvania deer ked //Journal of Vector Ecology. – 2016. – Т. 41. – №. 2. – P.292-294.
22. Duodu S., Madslien K., Hjelm E., Molin Y., Paziewska-Harris A., Harris PD., J. Colquhoun DJ., Ytrehus B. Bartonella Infections in deer keds (Lipoptena cervi) and moose (Alces alces) in Norway. Appl Environ Microbiol. 2013; 79(1): P.322–327.
23. Ganyukova A. I. et al. First record of Trypanosoma theileri-like flagellates in horseflies from Northwest Russia //Protistology. – 2018. – Т. 12. – №. 4. – P.223-230.
24. Härkönen, L., Kaitala A. Host dynamics and ectoparasite life histories of invasive and non-invasive deer ked populations. In: João Canning-Clode (ed.), Biological Invasions in Changing Ecosystems Vectors, Ecological Impacts, Management and Predictions. De Gruyter Open. 2015. – P.212– 229.
25. Haarløv N. Life cycle and distribution pattern of Lipoptena cervi (L.)(Dipt., Hippobosc.) on Danish deer //Oikos. – 1964. – Т. 15. – №. 1. – P.93-129.
26. Ivanov V.I. Spread of the deer ked Lipoptena cervi L. (Diptera, Hippoboscidae) in Belarus, its biology and deleterious effects [In Russian]. Doctoral dissertation, Veterinary Academy of Moscow, Moscow, Soviet Union. 1981.
27. Jaakola M. et al. Morphological variation between populations of the expanding ectoparasitic deer ked Lipoptena cervi (Diptera: Hippoboscidae) in Fennoscandia //Biological Journal of the Linnean Society. – 2015. – Т. 116. – №. 2. – P.432-448.
28. Kaunisto S., Kortet R., Härkönen L., Härkönen S., Ylönen H., Laaksonen S. New bedding siteexamination, basedmethod to analyse deer ked (Lipoptena cervi) infection incervids. Parasitology Research. 2009; 104, P.919–925.
29. Kaunisto S., Niemelä P., Härkönen L., Roininen H., Ylönen H. Northward invasion of the parasitic deer ked (Lipoptena cervi), is there geographical variation in pupal size and development duration. Parasitology 2011; 138: P.354–363.
30. Kaunisto S., Ylönen H., Kortet R. Passive sinking into the snow as possible survival strategy during the off-host stage in an insect ectoparasite. Folia Parasitologica. 2015; 62:038
31. Lazăr M. et al. The first report of massive infestation with Lipoptena cervi (Diptera: Hippoboscidae) in roe deer (Capreolus capreolus) in Iasi, county NE of Romania //Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia. – 2017. – Т. 69. – P.293–298.
32. Madslien K., Ytrehus B., Vikøren T., Malmsten J., Isaksen K., Hygen HO., Solberg EJ. Hair-Loss epizootic in moose (Alces alces) associated with massive deer ked (Lipoptena cervi) infestation. J Wild Dis. 2011; 47(4): P.893–906.
33. Madslien K., Ytrehus B., Viljugrein H., Solberg EJ., Bråten KR., Mysterud A. Factors affecting deer ked (Lipoptena cervi) prevalence and infestation intensity in moose (Alces alces) in Norway. Parasit Vectors. 2012; 5: 251.
34. Maślanko W. et al. Exposure of humans to attacks by deer keds and consequences of their bites—A case report with environmental background //Insects. – 2020. – Т. 11. – №. 12. – P.859.
35. Meier CM., Bonte D., Kaitala A., Ovaskainen O. Invasion rate of deer ked depends on spatiotemporal variation in host density. Bull Entomol Res. 2014; 104: P.314–322.
36. Mysterud A., Madslien K., Herland A., Viljugrein H., Ytrehus B. Phenology of deer ked (Lipoptena cervi) host-seeking flight activity and its relationship with prevailing autumn weather. Parasit. Vectors. 2016; 9: P.1–6.
37. Paakkonen T. Ecophysiology of the deer ked (Lipoptena cervi) and its hosts. In: Pasanen P., Vornanen M., Peiponen K. (eds.). Dissertations in Forestry and Natural Sciences №66. Joensuu, Publications of the University of Eastern Finland. 2012 a. 83 pp.
38. Paakkonen T. et al. The effects of an abundant ectoparasite, the deer ked (Lipoptena cervi), on the health of moose (Alces alces) in Finland //Parasitology research. – 2012б. – Т. 111. – №. 3. – P.1223-1232.
39. Samuel B., Madslien K., Gonynor-McGuire J. Review of deer ked (Lipoptena cervi) on moose in Scandinavia with implications for North America //Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. – 2012. – Т. 48. – P.27-33.
40. Soiu Anastasiia. «Agro-climatic conditions of the Leningrad Region under current climate changes».2016.
41. Szewczyk T. et al. Molecular detection of Bartonella spp. in deer ked (Lipoptena cervi) in Poland //Parasites & vectors. – 2017. – Т. 10. – №. 1. – P.1-7.
42. Välimäki P. et al. Fennoscandian distribution of an important parasite of cervids, the deer ked (Lipoptena cervi), revisited //Parasitology research. – 2010. – Т. 107. – №. 1. – P. 117-125.
43. Werszko J. et al. Is the invasion of deer keds by Lipoptena spp. potentially dangerous for human and animal health? – 2022.