Введение 3
Глава 1. Основные понятия 5
1.1 Первичная продукция фитопланктона 5
1.2 Факторы, влияющие на первичную продукцию 5
1.2.1 Зависимость первичной продукции от освещенности 6
1.2.2 Зависимость первичной продукции от биогенных элементов 7
1.2.3 Зависимость первичной продукции от температуры 7
1.3 Фотосинтетическая кривая: удельная максимальная скорость фотосинтеза
(ассимиляционное число) и начальный угол 8
1.4 Моделирование ассимиляционного числа 10
1.5 Биогеографические провинции (районы исследования) 11
Глава 2. Данные и методы 14
2.1 Используемые данные 14
2.2 Алгоритмы восстановления ассимиляционного числа 16
2.3 Подбор алгоритмов восстановления ассимиляционного числа 17
2.4 Математические статистики, используемые в работе 18
Глава 3. Результаты 20
3.1 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а для всей исследуемой акватории 20
3.2 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а в различные сезоны года 21
3.3 Зависимость ассимиляционного числа от температуры поверхности морской воды
и концентрации хлорофилла-а в различных районах Атлантического океана 30
3.4 Разработка алгоритмов восстановления ассимиляционного числа по сезонам 37
3.5 Разработка алгоритмов восстановления ассимиляционного числа по районам 39
3.6 Валидация температурных алгоритмов восстановления ассимиляционного числа
по сезонам 41
3.7 Валидация температурных алгоритмов восстановления ассимиляционного числа
по районам 45
Обсуждение результатов 51
Заключение 53
Список литературы 55
Первичная продукция (ПП) морского фитопланктона - скорость синтеза органического вещества в процессе фотосинтеза (Одум, 1986) - является важным процессом в круговороте углерода на нашей планете. Восстановление Ш! является неотъемлемой частью большинства моделей экосистем (Field et al., 1998; Sathyendranath et al., 2009). Поскольку UH непосредственно связана с растворенным углекислым газом в морской среде, она влияет на воздушно-морской газообмен и изменения климата Земли (Brewin et al., 2017).
Прогнозирование фотосинтетической эффективности фитопланктона остается одной из основных проблем при определении морской ПП (Carr et al., 2006; Milutinovic, Bertino, 2011). Из-за сложности получения судовых (in situ)данных фотосинтетических параметров прибегают к моделям. В таких моделях ключевая роль отводится параметрам фотосинтетической кривой, характеризующим зависимость фотосинтеза от подводной освещённости: удельная максимальная скорость фотосинтеза, начальный угол кривой и параметр фотоингибирования. Кроме того, величина ПП зависит и от других факторов среды, влияющих на фотосинтез и рост морского фитопланктона, таких как : обеспеченность биогенными элементами, температура воды и др. (Финенко и др., 2002; Behrenfeld, Falkowski, 1997a; Field et al., 1998; Sosik, 1996), поэтому для повышения точности восстановления ПП необходимо лучше понимать их влияние на фотосинтез и параметризацию фотосинтетических параметров (Bouman et al., 2017; Carr et al., 2006; Sosik, 1996).
Целью данного исследования является анализ точности восстановления максимальной удельной скорости фотосинтеза (ассимиляционного числа, АЧ) как функции температуры в акваториях с различными океанологическими условиями, на примере Атлантического океана. Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:
1. Рассмотреть существующие алгоритмы восстановления АЧ;
2. Проанализировать зависимости АЧ от факторов среды (температура воды, концентрация хлорофилла-а) в поверхностном слое по сезонам года в различных районах Атлантического океана;
3. Разработать региональные эмпирические алгоритмы восстановления АЧ;
4. Провести валидацию рассматриваемых алгоритмов.
Тема выпускной квалификационной работы была предложена ФГБНУ "КамчатНИРО", научным консультантом выступала руководитель лаборатории рыбохозяйственной экологии КамчатНИРО к.б.н. Лепская Е.В.
Таким образом, при анализе многолетнего ряда данных по Атлантическому океану (2002-2013 годы) не было обнаружено значимой связи АЧ с рассматриваемыми параметрами (концентрация Хл-а и ТПО). Поэтому, в данной работе была рассмотрена изменчивость АЧ в отдельных районах океана в различные сезоны года. Оказалось, что самая сильная связь АЧ с ТПО (r=0.82при p<0.01) приходилась на зимний период (декабрь), тогда как весной и летом (март-август) связь была умеренной (r=0.30при p<0.01), а с сентября по ноябрь значимой связи не наблюдалось. К тому же удалось проследить сезонную изменчивость АЧ: во время весенней вспышки цветения фитопланктона, при максимальной за год концентрации Хл-а, значения АЧ изменялись в широком диапазоне, снижались за лето и достигали минимума осенью.
Большое влияние оказывают условия района исследования: избыточная освещенность и интенсивный прогрев вод открытой части океана не позволяют развить фитопланктону большие удельные скорости фотосинтеза - происходит подавление этого процесса. В субполярных холодных водах (район 1) значения АЧ минимальны, а вот в районах глубокой конвекции (районы 2, 3), где воды немного теплее, с глубины поступает больше БЭ и концентрации Хл-а наибольшие, были зафиксированы высокие значения АЧ. Максимальные значения АЧ зафиксированы в динамически-активном районе у Ньюфаундленской банки, где наблюдались умеренные температуры и средние биомассы фитопланктона, а также прослеживались сильные связи АЧ с рассматриваемыми параметрами. В похожих условиях, в южном полушарии у Фолклендских островов, значения АЧ были средними и не коррелировали ни с ТПО, ни с Хл-а. Вероятнее всего, на зависимость АЧ от ТПО еще влияет период вегетации фитопланктона - в районах 1, 3 и 4 измерения попали в характерные сроки и там проявилась значимая связь АЧ с ТПО, а вот в районе 8, при схожих с 4м условиях, но не в вегетационный период, такой связи не наблюдалось. Измерения в районах 2 и 6, где не обнаружено связи, также проводились не в вегетационный период. Кроме того, влияние может оказывать и видовой состав фитопланктонного сообщества: наибольшие значения АЧ показали районы (3 и 4), где в видовом составе преобладают диатомовые водоросли, и именно здесь наблюдалась средняя и сильная связь АЧ с ТПО. Наименьшие удельные скорости фотосинтез а были в районах с цианобактериями (полярная область, открытые воды).
На основании необходимости учета сезонной и региональной изменчивости были разработаны линейные температурные алгоритмы восстановления АЧ для сезонов (зима и лето) и районов (1,3 и 4): точность алгоритмов была наибольшей для лета (r2=0.70), у остальных она составила порядка 20-40% описания исходной выборки (тестовый ряд, n=326).
В данной работе была проведена валидация не только полученных, но и нескольких температурных алгоритмов восстановления АЧ, используемых в моделях Ш! (уравнения 2.1-2.3), а также функции, учитывающей совместной влияние температуры и концентрации Хл-а (уравнение 2.4). Алгоритм Balch et al., 1992 (ВВ) слишком сильно завышает in situ данные АЧ - учет фотопериода не способствует более точным оценкам. Добавление концентрации Хл-а в расчёт АЧ дает результат только в тех районах, где отмечена значимая связь АЧ с данным параметром (район Ньюфаундленской банки), а поскольку Хл-а коррелирует с ТПО, то сложно оценить вклад конкретно его в модель. В работе было показано, что линейные температурные алгоритмы восстановления АЧ (Megard, 1972 (М) и предложенные в данном исследовании (MY-22))работают лучше, чем полином 7-го порядка (Behrenfeld и Falkowski, 1997a (BF)),а подобранные коэффициенты линейного уравнения для конкретной акватории дают наиболее близкие оценки АЧ (в терминах г, СКО, ЦСКО). Можно выделить подходящие алгоритмы, кроме подобранных: для лета - М, для зимы - BF, так как в эти периоды их статистические оценки немногим превышают оценки MY-22. Для холодного района 1 с малыми значениями АЧ также подходит алгоритм М; для районов 3 и 4, где были максимальные АЧ при умеренных температурах вод, больше подошли алгоритмы BFи М.
Комплексный анализ зависимости фотосинтетических параметров от факторов среды (ТПО, освещенность, доступность питательных веществ) в различных акваториях позволит создать более точные алгоритмы восстановления АЧ, ведь неопределенность его оценок вносит значимый вклад в ошибки моделей ПП (Milutinovic, Bertino, 2011, Lobanova et al., 2018).
1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат. 1989. 152 с.
2. Ведерников В. И., Гагарин В. И., Демидов А. Б., Буренков В. И., Стунжас П. А. Распределение первичном продукции и Хлорофилла в субтропических и тропических водах атлантического океана осенью 2002 г. // Океанология. 2007. Т. 47. № 3. С. 418-431.
3. Ивантер Э.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. - Петрозаводск: Изд-во Петрозаводск. Гос. Ун-та, 1992 - 168 с.
4. Малышева А.С., Лобанова П.В. Восстановление максимальной удельной скорости фотосинтеза как функции температуры воды и хлорофилла-а в акваториях с различными океанологическими условиями на примере Атлантического океана // Комплексные исследования Мирового океана. Материалы VI Всероссийской научной конференции молодых ученых, г. Москва, 18-24 апреля 2021 г. Москва: Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН. 2021. С. 511-512.
5. Моисеев П.А. Биологические ресурсы мирового океана. М.: ВО «Агропромиздат», 1989. 368 с.
6. Монин А.С. Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. М: Наука, 1977. С. 183-209.
7. Одум Ю. Экология. Т.1. М.: Мир, 1986. 328 с.
8. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т.1. Фитопланктон. М: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 568 с.
9. Сорокин Ю. И. Изучение первичной продукции водоёмов. 1965.
10. Финенко З.З., Чурилова Т.Я., Сосик Х.М., Бастюрк О. Изменчивость фотосинтетических параметров фитопланктона в поверхностном слое черного моря // Океанология. 2002. Т. 42. № 1. С. 60-75.
11. Balch W., Evans R., Brown J., Feldman G., Mcclain C., Esaias W. The remote sensing of ocean primary productivity - Use of a new data compilation to test satellite algorithms // Journal of Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 2279-2293.
12. Balch W. M., Byrne C. F. Factors affecting the estimate of primary production from space // Journal of Geophysical Research. 1994. V. 99. P. 7555-7570.
13. Behrenfeld M., Falkowski P. Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration // Limnology and Oceanography. 1997 (а). V. 42. № 1. P. 1-20.
14. Behrenfeld M., Falkowski P. A consumer's guide to phytoplankton primary productivity models // Limnology and Oceanography. 1997 (b). V. 42. № 7. P. 1479-1491.
15. Behrenfeld M. J., Maranon E., Siegel D. A., Hooker S. B. (a) Photoacclimation and nutrient-based model of lightsaturated photosynthesis for quantifying oceanic primary production // Marine Ecology Progress Series. 2002. V. 228. P. 103-117.
16. Behrenfeld M. J., Esaias W.E., Turpie K.R. (b) Assessment of primary production at the global scale. In Williams P., Thomas D. N., Reynolds C. S. (Eds.), Phytoplankton productivity: Carbon assimilation in marine and freshwater ecosystems: Blackwell Science. 2002. P. 156 - 202.
17. Blackman F. F. Optima and limiting factors // Annals of Bo tany. 1905. V. 19. № 74. P. 281-295.
18. Bouman H. A., Platt T., Sathyendranath S., Li W. K. W., Stuart V., Fuentes-Yaco C., Maass H., Horne E. P. W., Ulloa O., Lutz V., Kyewalyanga M. Temperature as indicator of optical properties and community structure of marine phytoplankton: implications for remote sensing // Marine Ecology Progress Series. 2003. V. 258. P. 19-30.
19. Bouman H. A., Platt T., Sathyendranath S., Stuart V. Dependence of light-saturated photosynthesis on temperature and community structure // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2005. V. 52. № 7. P. 1284-1299.
20. Bouman H.A.; Platt, T.; Doblin, M.A.; Figueiras, F.G.; Gudmundsson, K.; Gudfinnsson, H.G.; Huang, B.;Hickman, A.; Hiscock, M.R.; Jackson, T.; et al. A global dataset of photosynthesis-irradiance parameters for marine phytoplankton. Pangaea 2017, 874087.
21. Brewin R., Tilstone G., Jackson T., Cain T., Miller P., Lange P., Misra A., Airs R. Modelling size-fractionated primary production in the Atlantic Ocean from remote sensing // Progress in Oceanography. 2017. V. 158. P. 130-149.
22. Carr M-E., Friedrichs M.A.M, Schmeltz M., Aita M. N., Antoine D., Arrigo K.R., Asanuma I., Aumont O., Barber R., Behrenfeld M., Bidigare R., Buitenhuis E.T., Campbell J., Ciotti A., Dierssen H., Dowell M., Dunne J., Esaias W., Gentili B., Gregg W., Groom S., Hoepffner N., Ishizaka J., Kameda T., Le Quere C., Lohrenz S., Marra J., Mdlin F., Moore K., Morel A., Reddy E.T., Scardi M., Smyth T., Turpie K., Tilstone G., Waters K., Yamanaka Y. A comparison of global estimates of marine primary production from ocean color // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2006. V. 53. № 5. P. 741-770.
23. Field C., Behrenfeld M., Randerson J., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. V. 281. № 5374. P. 237-240.
24. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fishery Bulletin. 1972. V. 70. № 4. P. 1063-1085.
25. Geider R., MacIntyre H., Kana T. Dynamic model of phytoplankton growth and acclimation: responses of the balanced growth rate and the chlorophyll a: carbon ratio to light, nutrien-limitation and temperature // Marine Ecology Progress Series. 1997. V. 148. P. 187-200.
26. Lobanova P., Tilstone G.H., Bashmachnikov I., Brotas V. Accuracy assessment of primary production models with and without photoinhibition using Ocean-Colour Climate Change Initiative data in the north east Atlantic ocean // Remote Sensing. 2018. 10(7). 1116
27. Longhurst A. R. Ecological geography of the sea (2d ed). Elsevier Academic Press, 2007. 560 c.
28. Lichtman E., Tezanos P. P., Klausmeier C., Thomas M., Yoshiyama K. Linking traits to species diversity and community structure in phytoplankton // Hydrobiology. 2010. V. 653. P. 15¬28.
29. Kulk G., Platt T., Dingle J., Jackson T., Jonsson B.F., Bouman H.A., Babin M., Brewin R.J.W., Doblin M., Estrada M., Figueiras F.G., Furuya K., Gonzalez-Benitez N., Gudfinnsson H.G., Gudmundsson K., Huang B., Isada T., Kovac Z., Lutz V.A., Maranon E., Raman M., Richardson K., Rozema P.D., Poll W.H., Segura V., Tilstone G.H., Uitz J., Dongen-Vogels V., Yoshikawa T., Sathyendranath S. Primary Production, an Index of Climate Change in the Ocean: Satellite-Based Estimates over Two Decades // Remote Sensing of Environment. 2020. V. 12. № 5. P. 826-846.
30. MacIntyre H.L., Kana T.M., Anning T., Geider R. Photoacclimation of photosynthesis irradiance response curves and photosynthetic pigments in microalge and cyanobacteria // J. Phycol. 2002. V. 38. P. 17-38.
31. Mann K.H., Lazier J.R.N. Dynamics of Marine Ecosystems (3d ed). Blackwell Publishing Ltd. 2006. P. 68-117.
32. Megard R. O. Phytoplankton, photosynthesis, and phosphorus in Lake Minnetonka, Minnesota // Limnology and Oceanography. 1972. V. 17. № 1. P. 68-87.
33. Milutinovic S., Bertino L. Assessment and propagation of uncertainties in input terms through an ocean-color-based model of primary productivity // Remote sensing of environment. 2011. V. 115. № 8. P. 1906-1917.
34. Morel A., Berthon J. F. Surface pigments, algal biomass profiles, and potential production of the euphotic layer: Relationships reinvestigated in view of remote-sensing applications // Limnology and Oceanography. 1989. V. 34. № 8. P. 1545-1562.
35. Raven J. A. and Geider R. J. Temperature and Algal Growth // New Phytol. 1988. V. 110. P. 441-461.
36. Raven J. A. The cost of photoinhibition // Physiol. Planta. 2011. V. 142. P. 87-104.
37. Robinson A., Bouman H.A., Tilstone G.H., Sathyendranath S. Size class dependent relationships between temperature and phytoplankton photosynthesis-irradiance parameters in the Atlantic Ocean // Frontiers in Marine Science. 2018. V. 4.
38. Rousseaux C.S., Gregg W.W. Interannual variation in phytoplankton primary production at a global scale // Remote sensing of environment. 2013. V. 6. № 1. P. 1-19.
39. Sathyendranath S., Stuart V., Nair A., Oka K., Nakane T., Bouman H., Forget M.-H., Maass H., Platt T.: Carbon-to-chlorophyll ratio and growth rate of phytoplankton in the sea, Mar. Ecol. Prog. Ser. 2009. V. 383. P. 73-84.
40. Saux-Picart S., Sathyendranath S., Dowell M., Moore T., Platt T. Remote sensing of assimilation number for marine phytoplankton // Remote sensing of environment. 2014. V. 146. P. 87-96.
41. Sosik H. Bio-optical modeling of primary production: consequences of variability in quantum yield and specific absorption // Marine Ecology Progress Series. 1996. V. 143. P. 225 - 238.
42. Taylor K. E. Summarizing multiple aspects of model performance in a single diagram // Journal of Geophysical Research: Atmospheres. 2001. V. 106. P. 7183-7192.
43. Platt T., Sathyendranath S. Modelling marine primary production. Halifax, Nova Scotia. 2002. 280 p.
44. Platt, T., Bouman, H., Devred, E., Fuentes-Yaco, C., and Sathyendranath, S. Physical forcing and phytoplankton distributions // Scientia Marina. 2005. V. 69. P. 55-73.
45. Platt T., Sathyendranath S., Forget M.-H., White G. N., Caverhill C., Bouman H., Devred E., Son S. Operational estimation of primary production at large geographical scales // Remote Sensing of Environment. 2008. V. 112. № 8. P. 3437-448.
46. Uitz J., Claustre H., Morel A., Hooker S. B. Vertical distribution of phytoplankton communities in open ocean: An assessment based on surface chlorophyll // J. Geophys. Res. 2006. V. 111. C08005.
47. Uitz J., Huot Y., Bruyant F., Babin M., Claustre H. Relating phytoplankton photophysiological properties to community structure on large scales // Limnology and Oceanography. 2008. V. 53. № 2. P. 614-630.
48. Xie Y., Tilstone G., Widdicombe C., Woodward E., Harris C., Barnes M. Effect of increases in temperature and nutrients on phytoplankton comunity structure and photosynthesis in the western English Channel // Marine Ecology Progress Series. 2015. V. 519. P. 61-73.