Введение 3
Обзор литературы 4
Материалы и методы 19
Результаты 25
Обсуждение результатов 31
Выводы 35
Благодарности 36
Список литературы 37
Приложение 1 52
Приложение 2 53
Приложение 3 63
Приложение 4 64
В 60-х годах прошлого века на стыке эмбриологии, морфологии и физиологии, генетики, эволюции и других наук возникла биология развития (Weiss, 1959, Gilbert et.al., 1996, Crowe, 2015). Это было связано с ростом популярности молекулярной биологии и появлением новых методов исследований (Fantini, 2000; Crowe, 2015), что позволило выявлять механизмы реализации генетических программ, изучать движущие силы в процессе онтогенеза, благодаря которым возникают структурные особенности организмов (Davidson, 2006).
Одним из важных регуляторов морфогенетических процессов являются Hox-гены - представители консервативной группы гомеобокс-содержащих генов. Они регулируют пространственную организацию зародыша вдоль орально-аборальной оси, определяют направление клеточных дифференциаций и их дальнейшую судьбу (McGinnis and Krumlauf, 1992; Lawrence and Morata, 1994, K.C. Wang et. al., 2009, J. Friedrich et. al., 2016).
Изученность Нох-генов у различных групп многоклеточных крайне неодинакова. Нох-гены подробно описаны у человека и модельных позвоночных (Acampora et al., 1989; Krumlauf, 1994; Burke et al., 1995), а также у некоторых модельных беспозвоночных (Bartels et al., 1993; Averof and Akam, 1995; De Rosa et al., 1999; Cook et al., 2001). Между тем, данные по сестринским таксонам Bilateria практически отсутствуют. Особое значение в этом отношении имеет группа Cnidaria. Сравнение Нох-генов книдарий и билатерий поможет приблизиться к пониманию изменений процессов развития в эволюции многоклеточных животных и реконструировать исходные программы развития, которые существовали у общего предка Cnidaria и Bilateria. В настоящее время Нох-гены описаны у двух групп Cnidaria (класс Hydrozoa и Anthozoa), в то время как по третьему обширному классу Scyphozoa данные практически отсутствуют (Kuhn et al., 1999).
Целью данной работы стало изучение экспрессии Нох-генов в лабораторной линии сцифоидной медузы Aurelia aurita (Cnidaria: Scyphozoa) (Linnaeus, 1758).
Были поставлены следующие задачи:
• поиск в транскриптоме A. aurita генов, гомологичных Нох-генам других животных
• построить филогенетическое дерево и определить, к каким классам относятся найденные Нох-гены
• визуализировать экспрессию генов с помощью in situ гибридизации.
Выводы.
1. В транскриптоме Aurelia aurita линии Roscoff имеется 12 Нох-подобных генов.
2. У Aurelia aurita присутствуют как Нох-гены, так и сестринские им ParaHox- гены.
3. Нох-подобные гены Aurelia aurita присутствуют во всех Нох-классах, характерных для Cnidaria, за исключением группы HOX2 и НОХ9-14А.
4. Экспрессия генов Нох62 и Нох93 не согласуется с функцией регулирования дифференцировки клеток вдоль осей тела. Возможно эти гены участвуют в формировании лопастей и ротовой трубки эфир.
