Актуальность темы исследования. На леса приходится около 90% наземных запасов углерода (Schlesinger, 1977; Кольмайер и др., 1987) и одна из ключевых их экологических функций - это регуляция баланса углерода в атмосфере (Исаев, Коровин, 2006; Пулы и потоки ., 2007; A Large and Persistent Carbon Sink., 2011; Кокорин и др., 2013; The global carbon budget., 2013; Замолодчиков и др., 2014; Углерод в лесных и болотных экосистемах., 2014). Особенностью углеродного цикла лесных экосистем является наличие в них большого по объему древесного пула углерода, важной частью которого является древесный дебрис (Пулы и потоки ., 2007; Harmon, 2009; Global relationship of wood., 2014; Поток углерода от валежа., 2017; Сезонная изменчивость., 2020). Мобилизация углерода и других биогенных элементов древесного пула достигается в результате биологического разложения древесного дебриса - процесса, инициируемого и контролируемого дереворазрушающими организмами и обеспечивающего круговорот углерода в наземных экосистемах (Соловьев, 1973; Hobbie, 1992; Мухин, Воронин, 2007; The trait contribution., 2010).
Ведущую роль в разложении древесного дебриса играют грибы из отдела Basidiomycota (ксилотрофные базидиомицеты), представленные в лесах Бореальной области Северного полушария 900-1700 видами (Мухин, 1979; Gilbertson, 1980). Они являются высокоспециализированными организмами (Рипачек, 1967; Heilmann- Clausen, Boddy, 2008), способными к твердофазной ферментации лигноцеллюлозного комплекса (Рабинович и др., 2001). Их способность к разложению отдельных компонентов древесины варьирует, но в целом они могут разрушать все ее компоненты (Степанова, Мухин, 1979; ten Have, Teunissen, 2001) и являются единственной группой организмов, способных к биохимической конверсии древесины (Мухин и др., 2015). Однако, как подчеркивает Заварзин (2006), их биосферная роль как основных деструкторов древесного дебриса недооценивается.
Цель работы - изучение углеродно-кислородного газообмена древесного дебриса при разложении ксилотрофными базидиальными грибами (Ваз1бюшусо1а, Адапсошусе1ез). Задачи:
1. Изучить углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса и эффективность микогенной окислительной конверсии органического углерода в диоксид.
2. Изучить связь углеродно-кислородного баланса и эффективности окислительной конверсии с эколого-физиологическими особенностями грибов- деструкторов, субстратным и гидротермическим факторами.
3. Изучить СО2-эмиссионную активность древесного дебриса при микогенном разложении, ее связь с субстратными факторами и эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов.
4. Изучить и количественно охарактеризовать влияние гидротермических условий на СО2-эмиссионную активность древесного дебриса.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Углеродно-кислородный баланс газообмена и эффективность окислительной конверсии углерода относительно константные характеристики процессов микогенного разложения древесного дебриса.
2. СО2-эмиссионная активность древесного дебриса - это сильно варьирующая со сложной многофакторной детерминацией характеристика газообмена, но ее основными предикторами являются температура и влажность.
Научная новизна. Впервые подробно охарактеризован углеродно- кислородный газообмен древесного дебриса при его разложении разными видами и эколого-физиологическими группами ксилотрофных базидиальных грибов. Дана количественная оценка связи углеродно-кислородного баланса, микогенной эффективности и активности окислительной конверсии древесного углерода в СО2 с эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов, субстратными и климатическими факторами.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования раскрывают особенности возвратной части углеродного цикла лесных экосистем, связанной с разложением древесного дебриса и окислительной конверсией органического углерода в СО2, и необходимы для создания научно-обоснованной системы мониторинга за потоками парниковых газов. Они могут быть использованы для новых, перспективных разработок в биотехнологической промышленности, создания эффективных методов защиты древесины, древесных материалов от биоповреждений. Результаты работы используются в курсах «Микология и фитопатология», «Альгология и микология», «Экологическая физиология грибов», «Экология процессов биологического разложения», читаемых студентам департамента биологии и фундаментальной медицины Института естественных наук и математики Уральского федерального университета имени первого Президента России Б.Н. Ельцина.
Степень достоверности и апробация результатов. Надежность и обоснованность выводов и защищаемых положений диссертационной работы основывается на большом объеме экспериментальных материалов, полученных с использованием современных методов обработки, анализа и оценки данных, а также апробацией полученных результатов.
Основные положения и результаты работы представлены на 15 всероссийских и 9 международных конференциях, в том числе Международной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны» (Сыктывкар, 2011), VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 2012), Международной научной конференции «Forestry: Bridge to the Future» (София, 2015), Всероссийской научной конференции «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2014, 2016), Международном симпозиуме «Экология и эволюция: новые горизонты» (Екатеринбург, 2019).
Работа выполнена при поддержке проектов РФФИ № 10-04-96055, № 12-0400684, № 15-04-06881; проекта программы Президиума РАН «Живая природа» № 10-П-4-1057; проекта программы Президиума УрО РАН № 12-С-4-1032, № 15-12-427; комплексной программы фундаментальных исследований УрО РАН № 18-4-4- 44; проектов Президиума УрО РАН для молодых ученых и аспирантов № 13-4-НП- 578, № 14-4-НП-196...
1. Газообмен древесного дебриса при его разложении ксилотрофными базидиальными грибами аэробный: потоки СО2 и О2 тесно и положительно связаны и их соотношение, варьирующее в пределах 0.6-1.0, а в среднем равное 0.8, находится на уровне, характерном для аэробных процессов и свидетельствует о высокой эффективности окислительной конверсии углерода древесного дебриса в СО2.
2. Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса не зависит от вида грибов-деструкторов, их жизненной формы, одинаков в газообмене лиственных и хвойных древесных остатков, не зависит от степени их деструкции и типа гнили, а также от влажности, температуры, содержания в среде СО2 и О2 и по всем этим характеристикам соответствует углеродно-кислородному балансу дыхательного газообмена грибов-деструкторов.
3. СО2-эмиссионная активность, углеродное дыхание древесного дебриса - это сильно варьирующая, со сложной многофакторной детерминацией характеристика газообмена. В ее основе лежит дыхательный газообмен субстратного мицелия ксилотрофных грибов. Его биомасса составляет 13% массы разрушаемых грибами древесных остатков и это определяет их в целом невысокую СО2-эмиссионную активность - 0.12 мг СО2/г/ч.
4. СО2-эмиссионная активность лиственного дебриса в 1.5 раза более высокая, чем хвойного. Эмиссионная активность древесных остатков с белой гнилью (0.14 мг СО2/г/ч), а также разрушаемых грибами с однолетними (0.13 мг СО2/г/ч) базидиокарпами в 2 раза выше, чем у древесных остатков с бурой гнилью (0.06 мг СО2/г/ч) и с многолетними базидиокарпами (0.07 мг СО2/г/ч). СО2-эмиссионная активность положительно связана со степенью деструкции древесных остатков и отрицательно с их размером и содержанием в среде О2.
5. Влажность древесных остатков - один из основных факторов СО2- эмиссионной активности древесного дебриса, возрастающей в 1.4 раза при увеличении влажности на каждые 15%. Влажность древесных остатков с белой гнилью более высокая, чем с бурой, положительно связана со степенью деструкции, влажностью воздуха и отрицательно - с температурой воздуха. Положительные связи между влажностью и деструкцией древесных остатков, влажностью и их СО2- эмиссионной активностью, придают микогенному разложению древесного дебриса характер самоускоряющегося процесса с возрастающим потоком СО2.
6. СО2-эмиссионная активность древесного дебриса тесно и положительно связана с температурой, а ее максимум наблюдается при +30-40 °С. В диапазоне +10-30 °С СО2-эмиссионная активность возрастает в 2.4 раза при повышении температуры на каждые 10 °С. Температура не только определяет уровень СО2- эмиссионной активности древесного дебриса, но и ее суточную и сезонную динамику. Сезонный цикл эмиссии СО2 от разложения древесного дебриса начинается при слабоположительных (+1.5 °С) и заканчивается при околонулевых (+0.4-0.8 °С) среднесуточных температурах. На летние месяцы приходится около 60% годового объема эмиссии СО2, оставшиеся 40% на весну и осень.
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
